1、第二部分 種群生態(tài)學(xué),第二部分 種群生態(tài)學(xué),?4  種群及其基本特征 4.1 種群的概念 4.2 種群動(dòng)態(tài) 4.3 種群調(diào)節(jié) 4.4 種群的空間結(jié)構(gòu) 5 種群種及其變異與進(jìn)化 6 生活史對(duì)策 7 種內(nèi)與種間關(guān)系,4.1 種群的概念 種群（population）是在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集

2、合。 抽象：探討一般規(guī)律時(shí)，泛指該種的任一種群。 具體：具體研究時(shí)，種群是具體的，有時(shí)間和空間上的限定。,單體生物：每一個(gè)體都是由一個(gè)受精卵直接發(fā)育而來。,構(gòu)件生物：受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位，或構(gòu)件，然后發(fā)育成更多的構(gòu)件，形成分支結(jié)構(gòu)。,,,,自然種群的三個(gè)基本特征： ① 空間特征：即種群具有一定的分布區(qū)域。 ② 數(shù)量特征：每單位面積（或空間）上的個(gè)體數(shù)量（即密度）是變動(dòng)的。

3、 ③ 遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個(gè)基因庫(kù)，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動(dòng)之中的。,種群是由個(gè)體組成的，由個(gè)體演變來的特征： 基本特征：密度和大?。▎误w—群體） 基本參數(shù)：（初級(jí)種群特征，決定種群的大?。?出生率、死亡率（生、死） 遷入率、遷出率（行為） 次級(jí)種群特征：性比（性別），年齡結(jié)構(gòu)（年齡），種群增長(zhǎng)率（繁殖能力），種群分布型（空間位置）,種群統(tǒng)計(jì)學(xué)特征,種群新特征（

4、綜合性特征） 種群的數(shù)量變化（年和季節(jié)）及其自我調(diào)節(jié)能力。 種群的質(zhì)量變化（進(jìn)化）及其與環(huán)境的關(guān)系（自然選擇） 種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)----生態(tài)對(duì)策 社群關(guān)系（其它種內(nèi)關(guān)系）：等級(jí)制、利他行為、領(lǐng)域性、集群與分散、婚配制度、密度效應(yīng)、性別生態(tài)學(xué)、通訊等。 種間關(guān)系：種間競(jìng)爭(zhēng)、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等。,種群生態(tài)就是研究環(huán)境（主要是理化因子）對(duì)這些群體特征的影響，以及種群（特征）對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。

5、,第二部分 種群生態(tài)學(xué),4 種群及其基本特征 4.1 種群的概念 ? 4.2 種群動(dòng)態(tài) 4.3 種群調(diào)節(jié) 4.4 種群的空間結(jié)構(gòu)5 種群種及其變異與進(jìn)化6 生活史對(duì)策7 種內(nèi)與種間關(guān)系,9/80,4.2 種群動(dòng)態(tài)  研究種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律。①有多少？（數(shù)量和密度）；②哪里多、哪里少？（分布）；③怎樣變動(dòng)？（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)

6、散遷移）；④為什么這樣變動(dòng)？（種群調(diào)節(jié)）。,,4.2.1 種群的密度和分布4.2.1.1種群的大小和密度 種群的大小（size）：是一定區(qū)域種群個(gè)體的數(shù)量，也可以是生物量或能量。種群的密度是單位面積、單位體積或單位生境中個(gè)體的數(shù)目。 絕對(duì)密度：?jiǎn)挝幻娣e或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)。 相對(duì)密度：表示種群數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。,4.2.1.2 種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì) 標(biāo)記重捕法：用于不斷移動(dòng)位置直接記數(shù)很困難的動(dòng)

7、物。在調(diào)查樣地上，隨機(jī)捕獲一部分個(gè)體M進(jìn)行標(biāo)記后釋放，經(jīng)一定期限后重捕n個(gè)個(gè)體，其中標(biāo)記的個(gè)體數(shù)為m 。 原理： N : M = n : m 樣地上個(gè)體總數(shù),缺陷：①捕獲過的動(dòng)物較難或更易捕獲；②標(biāo)記動(dòng)物不均勻分布；③標(biāo)記方法不當(dāng)，標(biāo)記動(dòng)物死亡率高。,4.2.2 種群統(tǒng)計(jì)學(xué) 包括基本特征（密度）、初級(jí)種群特征（包括出生率（Natality）、死亡率(Mortality)、遷入（Immigration）

8、和遷出（Emigration）和 次級(jí)種群特征（如年齡結(jié)構(gòu)、性比、種群增長(zhǎng)率、分布型等）。,1. 出生率 出生率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)平均每個(gè)個(gè)體產(chǎn)生（繁殖）新個(gè)體（后代）的數(shù)量。 最大出生率：是理想條件下的種群出生率。 生態(tài)出生率（實(shí)際出生率）：特定環(huán)境條件下的種群實(shí)際出生率。 特定年齡出生率：在單位時(shí)間內(nèi)特定年齡組個(gè)體的出生率。 影響出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、繁殖次數(shù)

9、、胚胎期、孵化期、繁殖年齡長(zhǎng)短等。,,2. 死亡率,死亡率：?jiǎn)挝粌?nèi)死亡個(gè)體的數(shù)量除以該時(shí)間段內(nèi)種群的平均大小。,最低死亡率：指種群在最適環(huán)境下由于生理壽命而死亡造成的死亡率,生態(tài)死亡率：種群在特定環(huán)境下的實(shí)際死亡率。,死亡率最低死亡率生態(tài)死亡率,,3. 遷入： 是個(gè)體由別的種群進(jìn)入領(lǐng)地。 4. 遷出： 是種群內(nèi)個(gè)體離開種群的領(lǐng)地。,4.2.2.1 年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)和性比 年齡結(jié)構(gòu)（時(shí)期

10、結(jié)構(gòu)）：種群內(nèi)各年齡群（齡期）數(shù)量與整個(gè)種群數(shù)量的比率。 年齡錐體：以不同寬度的橫柱從下到上配置而成的圖，橫柱的高低位置表示從幼年到老年的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個(gè)體數(shù)或在種群中所占的百分比。,按錐體形狀，年齡錐體一般有下列3種類型： ①典型金字塔型錐體②鐘型錐體③壺型錐體,時(shí)期結(jié)構(gòu)：昆蟲等發(fā)育時(shí)期是離散的，每一時(shí)期的個(gè)體數(shù)量，即為時(shí)期結(jié)構(gòu)。 作為構(gòu)件生物，植物的年齡結(jié)構(gòu)，是由年輕的、

11、正在生長(zhǎng)發(fā)育和參與繁殖的部分與衰老的部分組成的。 在許多植物種類中，個(gè)體大小，如質(zhì)量、覆蓋面積或樹木胸高直徑（DBH），在生態(tài)學(xué)研究中可能比年齡更有效。,性比（sex ratio）指的是種群中雌雄個(gè)體的比例。大多數(shù)動(dòng)物種群的性比接近1:1。有些種群以具有生殖能力的雌性個(gè)體為主，如輪蟲、枝角類等 可進(jìn)行孤雌生殖的動(dòng)物種群。 還有一種情況是雄多于雌，常見于營(yíng)社會(huì)生活的昆蟲種群，如蜜蜂等。有些動(dòng)物有性轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)，如黃鱔，幼年都是雌性，繁

12、殖后多數(shù)轉(zhuǎn)為雄性。同一種群中性比有可能隨環(huán)境條件的改變而變化，如鹽生鉤蝦在5℃時(shí)，雌雄性比為1：5；23℃時(shí)，雌雄性比為13：1。,,4.2.2.2 生命表、存活曲線和種群增長(zhǎng)率1. 生命表： 用來描述種群死亡過程的一種有用的工具。 生命表的編制方法：首先劃分年齡階段，記錄各年齡級(jí)開始時(shí)的種群數(shù)量，據(jù)此計(jì)算各年齡級(jí)死亡率、存活分?jǐn)?shù)、平均壽命等。,,動(dòng)態(tài)生命表: 記錄同一時(shí)間出生的種群存活（死亡）過程的生命表。個(gè)

13、體經(jīng)歷了相同的環(huán)境條件。適于壽命較短的種群。又稱同生群生命表，特定年齡生命表，水平生命表。 靜態(tài)生命表: 根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)某一種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查所編制的生命表。各年齡的個(gè)體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。適于穩(wěn)定的種群和壽命較長(zhǎng)的動(dòng)物。特定時(shí)間生命表，垂直生命表。,2. K-因子分析 根據(jù)觀察連續(xù)幾年的生命表系列，我們就能看出在哪一時(shí)期，死亡率對(duì)種群大小的影響最大。這樣我們就可以看出哪一個(gè)關(guān)鍵因子（key fac

14、tors）對(duì) ktotal的影響最大，這一技術(shù)稱為K-因子分析（K-factor analysis）。,小鱒魚階段的死亡率變化會(huì)引起總死亡率和種群大小的波動(dòng)。,3. 存活曲線 存活率隨時(shí)間（年齡）的變化曲線稱為存活曲線（survivorship curve）。 以nx或lgnx欄對(duì)x欄作圖即可得存活曲線。 X可采用相對(duì)年齡（如壽命的百分?jǐn)?shù), X/XL?100%。XL為壽命）。,,種群的存活曲線的類型：,4. 種群增長(zhǎng)率

15、r 和內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm 種群的實(shí)際增長(zhǎng)率稱為自然增長(zhǎng)率，用r來表示。自然增長(zhǎng)率可由出生率b和死亡率d相減來計(jì)算出。,內(nèi)稟增長(zhǎng)率（innate rate of increase）rm rm是具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率。,影響rm 的因素： ①繁殖次數(shù)（每世代內(nèi)

16、） ②窩卵（仔）數(shù) ③初次繁殖年齡,,5. 生殖價(jià)（reproductive value）,生殖價(jià)是指某年齡雌體平均能對(duì)未來種群增長(zhǎng)作出的貢獻(xiàn)。,,,4.2.3 種群的增長(zhǎng)模型 在模型研究中，人們最感興趣的不是特定公式的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)，而是模型的結(jié)構(gòu)，哪些因素決定種群的大??？哪些參數(shù)決定種群對(duì)自然和人為干擾的反應(yīng)速度？……,4.2.3.1 與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)模型 一個(gè)以內(nèi)稟增長(zhǎng)率增

17、長(zhǎng)的種群，其種群數(shù)目將以指數(shù)方式增加。盡管種群數(shù)量增長(zhǎng)很快，但種群增長(zhǎng)率不變，不受種群自身密度變化的影響。這類指數(shù)生長(zhǎng)稱為與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)（density-independent growth）或種群的無限增長(zhǎng)。,1. 種群離散增長(zhǎng)模型： 世代不重疊的離散型種群在無限制的環(huán)境中，表現(xiàn)為幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。 假定某種群的初始種群數(shù)量為N0,經(jīng)世代1，2，3……t后，種群數(shù)量為N1，N2， N3，…… Nt。 種群世代增長(zhǎng)率

18、（λ=R0），又稱為周限增長(zhǎng)率（finite rate of increase）。 λ1=N1/N0, λ2=N2/N1,………λt=Nt/Nt-1 若環(huán)境是無限的，各世代的增長(zhǎng)率應(yīng)相等，即：λ1=λ2=λ3……=λt=λ。 則：N1=λN0； N2=λN1 =λ2N0； N3=λN2 =λ3N0 …… Nt=λNt-1 =λtN0,Nt = N0 λ t lg Nt = lgN0 + tlg λ,周限增長(zhǎng)率（λ）

19、和世代增殖率（R0）的意義相同，所以,λ > 1，則出生率>死亡率，一個(gè)世代后種群數(shù)量 增殖R0倍（增長(zhǎng)）。λ = 1，則出生率=死亡率，一個(gè)世代后種群數(shù)量 穩(wěn)定。λ < 1，則出生率<死亡率，一個(gè)世代后種群數(shù)量 下降。λ = 0，則出生率=0，一個(gè)世代后種群絕滅。,2. 種群連續(xù)增長(zhǎng)模型 假定在很短的時(shí)間dt內(nèi)種群的瞬時(shí)出生率為b

20、, 死亡率為d, 種群大小為N，則種群增長(zhǎng)率 r = b-d，它與密度無關(guān)。即： dN/dt = (b-d)N = rN 積分式：Nt = N0 ert,全球人口增長(zhǎng),r是瞬時(shí)增長(zhǎng)率，r = ln R0/T r>0, 種群上升； r=0, 種群穩(wěn)定； r<0 , 種群下降。估測(cè)非密度制約性種群的數(shù)量加倍時(shí)間根據(jù)Nt = N0 ert，當(dāng)種群數(shù)量加倍時(shí)，Nt = 2 N0因而：ert = 2

21、 或 ln2 = rt, t = 0.69315/rr與 λ的關(guān)系：Nt = N0 λ t , Nt = N0 ert , λ=er,,,4.2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型,與密度有關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型的假設(shè)：（1）有一個(gè)環(huán)境容納量（carrying capacity）（通常以K表示），當(dāng)Nt = K時(shí)，種群為零增長(zhǎng)，即dN/dt = 0；（2） 增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化是按比例的。,該模型種群增長(zhǎng)不再是‘J’字型，而

22、是‘S’型?！甋’型曲線有兩個(gè)特點(diǎn)：(1) 曲線漸近于K值，即平衡密度；(2)曲線上升是平滑的。,產(chǎn)生‘S’型曲線的最簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)模型可以解釋并描述為指數(shù)增長(zhǎng)方程乘上一個(gè)密度制約因子（1-N/K），就得到邏輯斯諦方程（logistic equation） 其積分式為：式中參數(shù)α的值取決于N0，表示曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置。 α=ln((K-N0)/N0),自然反應(yīng)時(shí)間 瞬時(shí)增長(zhǎng)率r的倒數(shù)：TR=1/r,稱為自然反

23、應(yīng)時(shí)間，它表示種群受到干擾后，返回平衡所需要的時(shí)間。 r越大，種群增長(zhǎng)越快，自然反應(yīng)時(shí)間越短。相反，種群受到干擾后，返回平衡所需要的時(shí)間就越長(zhǎng)。,邏輯斯諦方程的意義： ①許多兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)； ② 漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；(Nt=K/2時(shí)，dN/dt=rN(1-N/K)=rK/4=MSY) ③模型中兩個(gè)參數(shù)r 和K，已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。,4.2.4

24、 自然種群的數(shù)量變動(dòng)  野外種群不可能長(zhǎng)期地、連續(xù)地增長(zhǎng)。只有在一種生物被引入或占據(jù)某些新棲息地后，才出現(xiàn)由少數(shù)個(gè)體開始而裝滿‘空’環(huán)境的種群增長(zhǎng)。種群經(jīng)過增長(zhǎng)和建立后，可能出現(xiàn)不規(guī)則的或規(guī)則的（周期性的）波動(dòng)，也可能較長(zhǎng)期地保持相對(duì)穩(wěn)定。許多種類有時(shí)會(huì)出現(xiàn)驟然的數(shù)量猛增，即大發(fā)生，隨后又是大崩潰。有時(shí)種群數(shù)量會(huì)出現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)期的下降，稱為衰落，甚至滅亡。,圖4-13，薊馬種群。環(huán)境好的年份指數(shù)增長(zhǎng)，然后下降；環(huán)境不好時(shí)更接

25、近s型增長(zhǎng)。,4.2.4.1 種群增長(zhǎng),4.2.4.2 季節(jié)消長(zhǎng) 自然種群的數(shù)量變動(dòng)，首先應(yīng)區(qū)別年內(nèi)（季節(jié)消長(zhǎng)）和年間變動(dòng)。,圖4-14，北點(diǎn)地梅（一年生）種群個(gè)體數(shù)量,圖4-15 棉盲蝽（一年多次繁殖，時(shí)代重疊）種群的 季節(jié)消長(zhǎng)（四種類型）。,旱年,澇年,先澇后旱,先旱后澇,4.2.4.3 種群的波動(dòng) 多數(shù)種群不會(huì)在平衡密度穩(wěn)定下來，而是在環(huán)境容納量附近波動(dòng)，圖4-16。,1. 不規(guī)則波動(dòng),圖4-17，

26、藻類數(shù)量，環(huán)境變化引起的不規(guī)則波動(dòng)。,圖4-18，東亞飛蝗，干旱引起大發(fā)生,2. 周期性波動(dòng),圖4-19，灰線小卷蛾的數(shù)量變化，引起食物—松針 質(zhì)量（長(zhǎng)度）的變化（虛線）,圖4-20加拿大猞猁影響美洲兔的種群數(shù)量。,4.2.4.4 種群的爆發(fā) 具有不規(guī)則或周期性波動(dòng)的種群都可能爆發(fā)。如蝗災(zāi)、鼠災(zāi)、赤潮等。布氏田鼠在爆發(fā)時(shí)數(shù)量是低數(shù)量的600倍。,4.2.4.5 種群平衡 種群較長(zhǎng)期地穩(wěn)

27、定在幾乎同一水平，稱為種群平衡。大型有蹄類、食肉動(dòng)物等。,4.2.4.6 種群的衰落和滅亡 當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下（人類過捕或棲息地被破壞），其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。,圖4-21 南半球鯨漁獲量的變化,4.2.5 生態(tài)入侵 由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱為生態(tài)入侵（ecological invasion）。,第二部

28、分 種群生態(tài)學(xué),4  種群及其基本特征 4.1 種群的概念 4.2 種群動(dòng)態(tài) ? 4.3 種群調(diào)節(jié) 4.4 種群的空間結(jié)構(gòu) 5 種群種及其變異與進(jìn)化 6 生活史對(duì)策 7 種內(nèi)與種間關(guān)系,4.3 種群調(diào)節(jié)：探討種群數(shù)量變動(dòng)的機(jī)制4.3.1 外源性種群調(diào)節(jié)理論  強(qiáng)調(diào)外因，認(rèn)為種群數(shù)量變動(dòng)主要是外部因素的作用4.3

29、.1.1  非密度制約的氣候?qū)W派 代表：以色列的博登海默。認(rèn)為天氣條件通過影響昆蟲的發(fā)育和存活來決定種群密度，證明昆蟲早期死亡率的85%-90%是由于天氣條件不良而引起的。澳大利亞的安德烈沃斯Andrewartha研究了14年薊馬種群，發(fā)現(xiàn)密度與氣候相關(guān)。,4.3.1.2     密度制約的生物學(xué)派 代表：澳大利亞生物學(xué)家Nicholson是生物學(xué)派的代表。 主張捕

30、食、寄生和競(jìng)爭(zhēng)等生物過程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。他雖然承認(rèn)非密度制約因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)有作用，但認(rèn)為這些因子僅僅是破壞性的，是對(duì)種群的限制，而不是調(diào)節(jié)性的。,4.3.2 內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論 強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性（內(nèi)因） 。認(rèn)為種群自身的密度變化影響本種群的出生率、死亡率、生長(zhǎng)、成熟、遷移等種群參數(shù)，種群調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征。4.3.2.1 行為調(diào)節(jié) 溫-愛德華(Wyune-Edwards）學(xué)說

31、動(dòng)物能通過等級(jí)制、領(lǐng)域性等社群行為，調(diào)節(jié)種群自身密度。,4.3.2.2 內(nèi)分泌調(diào)節(jié) 克里斯琴（Christian）學(xué)說 當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體間的緊張（社群壓力）顯著增加，影響了動(dòng)物的神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的功能，導(dǎo)致個(gè)體抗病力下降，死亡率上升，繁殖能力下降。（嚙齒類 ) 脅迫—神經(jīng)---內(nèi)分泌：腦下垂體分泌的生長(zhǎng)激素下降，造成低血糖、抗病力下降；分泌的腎上腺皮質(zhì)激素上升，一方面阻止生殖腺發(fā)育，使出生率

32、下降，另一方面作用于腎上腺，是皮質(zhì)激素分泌增加，導(dǎo)致抗體少，死亡率上升。,4.3.2.3遺傳調(diào)節(jié) 奇蒂（Chitty）學(xué)說 種群具有遺傳多型，在高密度時(shí)適于高密度的種群，進(jìn)攻性強(qiáng)、繁殖力低，外遷傾向高，種群數(shù)量下降；在低密度時(shí)適于低密度的種群，進(jìn)攻性弱、繁殖力高，外遷傾向弱，種群數(shù)量上升。（蝗蟲）,第二部分 種群生態(tài)學(xué),4  種群及其基本特征 4.1 種群的概念 4.2

33、 種群動(dòng)態(tài) 4.3 種群調(diào)節(jié)? 4.4 種群的空間結(jié)構(gòu) 5 種群種及其變異與進(jìn)化 6 生活史對(duì)策 7 種內(nèi)與種間關(guān)系,4.4種群的空間結(jié)構(gòu)4.4.1 空間分布1. 內(nèi)分布型 組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型或簡(jiǎn)稱分布。,種群的內(nèi)分布型一般可分為三類：隨機(jī)分布（random dispersion）：每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上

34、出現(xiàn)的機(jī)會(huì)相等。在資源和空間充足、較均勻時(shí)常呈此分布。均勻分布（uniform dispersion）：個(gè)體之間保持相近的距離。這種分布要求空間資源均勻，再加上人為影響、蟲害或種內(nèi)斗爭(zhēng)等而引起。集中分布（aggregated dispersion）(成群分布)：個(gè)體的分布呈密集的斑塊。自然界中大多數(shù)種群呈此分布。,2. 集中分布的成因： 植物：1.繁殖特性所致：無性繁殖，種子在附近發(fā)芽。2.微域差異：適于某一小區(qū)域生活

35、；3.天然障礙：如種子分布障礙；4.動(dòng)物和人類活動(dòng)（啃食和破壞等）。 動(dòng)物：1.局部生境差異（集中于資源豐富區(qū)）；2.氣候的節(jié)律性變化（越冬集群、遷移等）；3.配偶和生殖的結(jié)果（成窩、繁殖集群等）；4.社會(huì)關(guān)系（社群結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種等）,3. 分布型的檢定 如果我們將某一種群的分布區(qū)分成許多相等的小樣方，根據(jù)各小樣方生物個(gè)數(shù)的平均數(shù)（m）和方差（S2），計(jì)算出空間分布指數(shù)I=S2/m。 I=0 時(shí)，均勻

36、分布（S2=0） =1 時(shí)，隨機(jī)分布（S2=m） >1 時(shí), 成群分布 (S2>m)。,4.4.2 集合種群 1. 概念 集合種群（metapopulation）是由經(jīng)常局部性滅絕、但又定居而再生的種群所組成的種群。,圖4-25，由于空間的異質(zhì)性，圖中圓圈為物種可棲息的斑塊空間，板塊間種群個(gè)體可遷移或擴(kuò)散，板塊中的種群稱為局域種群或亞種群，這些局域種群在空間上存在隔離，彼此間通過個(gè)

37、體擴(kuò)散而相互聯(lián)系。由生境板塊中許多局域種群構(gòu)成的種群，就稱為集合種群。,2. 生態(tài)學(xué)研究的3個(gè)空間尺度 局域尺度：個(gè)體在這一尺度內(nèi)完成取食和繁殖等活動(dòng)。 集合種群尺度：在該尺度內(nèi)，擴(kuò)散個(gè)體在不同的局域種群之間遷移。 地理尺度：一個(gè)物種所占據(jù)的整個(gè)地理區(qū)域，一般個(gè)體不會(huì)擴(kuò)散出該區(qū)域。,3. 集合種群理論的意義與應(yīng)用 集合種群理論模型的重要應(yīng)用是做出預(yù)測(cè)，而其中的一些預(yù)測(cè)對(duì)景觀管理和自然保