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![東亞針刺菝葜的系統(tǒng)發(fā)育學及親緣地理學研究.pdf_第1頁](https://static.zsdocx.com/FlexPaper/FileRoot/2019-2/24/12/e52aeee4-6278-4ed1-b2fa-3adf6195ed74/e52aeee4-6278-4ed1-b2fa-3adf6195ed741.gif)
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文檔簡介
1、針刺菝葜復合群(Smilax hispida group)屬百合目(Liliales)菝葜科(Smilaceae)菝葜屬的單系類群,為多年生攀援木本單子葉植物,其特征為紙質或草質基部心形的葉片以及具有上疏下密的針狀刺,主要包括6個種,呈現(xiàn)東亞-北美間斷分布模式。東亞的針刺菝葜包括短梗菝葜(S.scobinicaulis C.H.Wright)和華東菝葜(S.sieboldii Miq.)2個種,廣泛分布于中國-日本-韓國的南溫帶至亞熱帶
2、的闊葉林下,是一個很有研究價值的類群。
本研究基于核基因組核糖體內(nèi)轉錄間隔區(qū)(ITS)和at103片段以及葉綠體基因組trnL-trnF,ycf6-trnC,rpl16,rbcL,matk片段,基于分子系統(tǒng)學及親緣地理學理論對東亞針刺菝葜進行了系統(tǒng)發(fā)育研究,結合形態(tài)學特征對兩個種的種間界限進行了界定。同時基于3個片段(ITS、trnL-trnF、ycf6-trnC)單倍型變異,對兩個種的親緣地理學進行了研究,分析了各自的群
3、體遺傳多樣性和遺傳結構,并結合生態(tài)位模型以及第四紀地質及氣候等因素探討了這2個種在東亞中高海拔落葉林下在冰期,間冰期(冰后期)間的群體動態(tài)歷史。主要研究結果如下:
1)東亞針刺菝葜的系統(tǒng)發(fā)育關系界定
基于2個核基因片段(ITS、at103)及5個葉綠體片段(trnL-trnF,ycf6-trnC,rpl16,rbcL,matk)聯(lián)合數(shù)據(jù)構建的系統(tǒng)發(fā)育樹表明東亞的2個針刺菝葜種是單系類群,與美洲的針刺菝葜種構成
4、姐妹類群,并位于菝葜科系統(tǒng)發(fā)育樹的新大陸分支上。東亞針刺菝葜2個種雖然為鄰域分布且形態(tài)相似,但分子水平上種間界限明顯,已經(jīng)形成2個完全獨立的種。形態(tài)學統(tǒng)計表明華東菝葜具有至少與葉柄等長的總果梗而短梗菝葜的總果梗僅葉柄1/2長。根據(jù)本文采樣點的分布,東亞針刺菝葜分布區(qū)以太行山東側-大別山-幕府山東側一線為界形成了2個種,以西為短梗菝葜的分布區(qū),以東為華東菝葜分布區(qū)?;贐EAST計算認為這2個種由美洲大陸遷入東亞的時間在中新世晚期(約11
5、.07mya),此后異域分化形成2個種并各自獨立演化,各自分化形成的時間大約是3.32mya(華東菝葜)以及4.77mya(短梗菝葜)。
2)東亞針刺菝葜的遺傳多樣性分析
基于ITS數(shù)據(jù)以及2個葉綠體片段(trnL-trnF,ycf6-trnC)對東亞針刺菝葜2個種進行了遺傳多樣性分析,表明2個種的群體遺傳多樣性豐富(h=0.899;π=2.35×10-3)。AMOVA分析揭示東亞的針刺菝葜類群的遺傳多樣性主
6、要存在于種間,其次每個種內(nèi)的多態(tài)性主要存在于不同譜系之間,而群體內(nèi)的遺傳變異較小,揭示了東亞針刺菝葜類群在擴散過程中經(jīng)歷了遺傳漂變。
3)東亞針刺菝葜的群體動態(tài)歷史推測
根據(jù)對ITS區(qū)域及葉綠體雙片段聯(lián)合數(shù)據(jù)的單倍型網(wǎng)絡圖及SAMOVA分析,認為在分布區(qū)內(nèi)存在3個譜系(北部譜系,西南譜系以及東南譜系)。結合生態(tài)位模型證據(jù),推測短梗菝葜3個譜系的形成是受到在4.77mya分化成種后青藏高原隆起以及分布區(qū)域內(nèi)大山
7、、峽谷的影響,并在此后各自演化。湖北神農(nóng)架群體(HBSN)具有4個葉綠體單倍型(其中H8、H9為HBSN特有)以及3個ITS泛單倍型(其中G6、G7為HBSN特有),具有較高的單倍型多樣性。鑒于HBSN群體具有多個譜系的衍生單倍型,為該群體很可能是由于各個譜系擴張的次生接觸形成。
華東菝葜的單倍型網(wǎng)絡圖分析揭示浙江天目山群體(ZJTM)具有豐富的單倍型多態(tài)性(3個葉綠體單倍型及1個ITS泛單倍型)并具有祖先單倍型(H1和G
8、1)、特有單倍型(H19和H20),因此認為浙江天目山群體可能是華東菝葜的冰期避難所?;谌~綠體聯(lián)合數(shù)據(jù)的SAMOVA分析認為,華東菝葜也可分為三個譜系,即中國東南譜系,日本譜系以及韓國-中國東北譜系。各譜系由于受冰期-間冰期的海平面高度交替變化影響,在上新世中期(3.32mya)發(fā)生生境片段化而產(chǎn)生,并獨自演化。生態(tài)位模型重建顯示末次盛冰期時華東菝葜的分布區(qū)域退縮到中國東南部及日本南部的小范圍地區(qū),推測華東菝葜可能在冰期時退縮到中國東
9、南部或日本南部,并在冰期后重新擴散。依據(jù)日本南部與韓國群體出現(xiàn)的ITS泛單倍型G14與G17的高度相似性推測華東菝葜日本譜系與韓國-中國東北譜系在末次盛冰期時可能存在短暫的基因交流。
4)東亞針刺菝葜種間基因交流
基于葉綠體單倍型H7在短梗菝葜北部譜系的散布現(xiàn)象以及ITS數(shù)據(jù)支持具有單倍型H7的群體(SCEM、SXMH、HBSN)確實為短梗菝葜,認為短梗菝葜中仍保留有華東菝葜的祖先多態(tài)性或兩個種存在古代基因交
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