1、節(jié)節(jié)麥(Aegilops tauschii)是普通小麥的祖先種之一、D染色體組的供體種。自然界所具有的眾多節(jié)節(jié)麥居群中存在著大量的、現(xiàn)有普通小麥所不具有的優(yōu)良基因，如抗病基因、抗蟲基因和抗逆基因等，是普通小麥改良的寶貴資源。節(jié)節(jié)麥具有明顯不同于普通小麥的形態(tài)學(xué)特征，其形態(tài)學(xué)遺傳多樣性遠(yuǎn)比普通小麥豐富，并且節(jié)節(jié)麥?zhǔn)瞧胀ㄐ←湹亩?jí)基因源，因此，節(jié)節(jié)麥?zhǔn)峭貙捚胀ㄐ←溸z傳基礎(chǔ)、改良普通小麥遺傳背景的理想近緣物種，而全面系統(tǒng)地研究節(jié)節(jié)麥的形態(tài)學(xué)遺

2、傳多樣性有利于充分、有效和合理地利用這些有價(jià)值的資源。另外，節(jié)節(jié)麥因其含有豐富的抗逆基因并且容易轉(zhuǎn)移到普通小麥中去而成為較理想的改良小麥耐低磷特性的近緣物種，然而，國內(nèi)外對節(jié)節(jié)麥耐低磷基因型的篩選、鑒定和利用的研究較少，其豐富而優(yōu)良的耐低磷基因有待發(fā)掘利用。本研究以不同來源地的節(jié)節(jié)麥自然群體為材料，對田間調(diào)查的節(jié)節(jié)麥的29個(gè)形態(tài)學(xué)性狀作出了系統(tǒng)評(píng)價(jià)，并使用液培法在溫室內(nèi)篩選出耐低磷的節(jié)節(jié)麥基因型;此外，利用覆蓋節(jié)節(jié)麥全基因組的10K S

3、NP芯片進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，鑒定出了影響節(jié)節(jié)麥形態(tài)學(xué)性狀的顯著SNP位點(diǎn)和與節(jié)節(jié)麥耐低磷性狀相關(guān)的顯著SNP位點(diǎn)，并通過公共數(shù)據(jù)庫預(yù)測了部分候選基因。主要研究結(jié)果如下:
　　1.對322份節(jié)節(jié)麥自然群體進(jìn)行兩年29個(gè)形態(tài)學(xué)性狀的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，方差分析表明該自然群體存在顯著的遺傳變異。遺傳率分析表明穎殼寬一和穎殼寬二的遺傳率最高(0.94)而葉片數(shù)的遺傳率最低(0.27)，其余形態(tài)學(xué)性狀具有中等遺傳率估計(jì)值。相關(guān)分析表明:同一性狀在年份間均達(dá)

4、到極顯著相關(guān)(P＜0.01)，不同性狀間的相關(guān)性以穎殼寬一和穎殼寬二最高（r=0.891**），芒長二、小穗寬、穎殼高一、穎殼高二、外稃寬一、外稃寬二、內(nèi)稃長二、內(nèi)稃寬一和內(nèi)稃寬二分別與其它所有性狀都顯著相關(guān)(P＜0.05)。判別函數(shù)分析表明依據(jù)形態(tài)學(xué)性狀對節(jié)節(jié)麥進(jìn)行分類與依據(jù)基因型對節(jié)節(jié)麥進(jìn)行分類的一致率為90.4％。聚類分析表明通過形態(tài)學(xué)性狀可將節(jié)節(jié)麥分為4大類。這說明節(jié)節(jié)麥依據(jù)表型的分類與依據(jù)基因型的分類并不完全一致，也與節(jié)節(jié)麥的

5、地理來源沒有直接的聯(lián)系。
　　2.利用覆蓋節(jié)節(jié)麥全基因組的7185個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行29個(gè)形態(tài)學(xué)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明:在顯著水平-lg(p)≥3.84下，一般線性模型檢測到12444個(gè)顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，混合線性模型檢測到28個(gè)顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，這些顯著SNP所能解釋的表型變異在2.04％-9.35％范圍內(nèi)。兩種模型檢測一致的SNP標(biāo)記數(shù)為15個(gè)，與10個(gè)形態(tài)學(xué)性狀相關(guān)，這些顯著一致的SNP標(biāo)記分布在除1D以外的其

6、余6條染色體上。
　　3.使用兩種模型下檢測一致的15個(gè)顯著SNP標(biāo)記進(jìn)行形態(tài)學(xué)性狀相關(guān)候選基因的預(yù)測，利用公共數(shù)據(jù)庫進(jìn)行序列比對，結(jié)果一共預(yù)測了21個(gè)影響形態(tài)學(xué)性狀的候選基因。這些候選基因按照功能可分為4類:第1類編碼多種酶，包括AXAH3、ZCCT2、ZCCT1等;第2類編碼激素響應(yīng)蛋白，包括Aux/IAA family protein gene、ERF1;第3類編碼調(diào)控元件，包括1J9.1、1J9.2和Rht-D1b;第4類

7、編碼轉(zhuǎn)位因子，包括116F2、115G1基因。
　　4.對380份節(jié)節(jié)麥自然群體進(jìn)行低磷和正常供磷條件下的水培試驗(yàn)，方差分析表明所測性狀都受到供磷水平的顯著影響。不同性狀間的遺傳率估計(jì)存在明顯差異，其中生物量相關(guān)性狀有較高的遺傳率估計(jì)值。主成分分析和多元線性回歸分析表明根干重、地上部干重和總干重是篩選耐低磷基因型時(shí)應(yīng)優(yōu)先考慮的指標(biāo)。通過耐低磷指數(shù)和綜合得分可將全部節(jié)節(jié)麥分為三類:耐低磷基因型(17％)、中間型(58％)和磷敏感型(

8、25％);其中，來自中國、土耳其、烏茲別克斯坦和阿塞拜疆的節(jié)節(jié)麥具有較高的耐低磷能力。在63份耐低磷基因型中，最耐低磷的5份節(jié)節(jié)麥依次是:AS623282、AS623011、AS623285-1、AS623305和AS623020，通過比較耐低磷指數(shù)和綜合得分發(fā)現(xiàn)，這5份節(jié)節(jié)麥比六倍體小麥中國春和川農(nóng)16、四倍體小麥AS2255和AS313具有更高的耐低磷能力，其可用作今后改良小麥耐低磷特性的寶貴資源。
　　5.利用覆蓋節(jié)節(jié)麥全基

9、因組的7185個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行10個(gè)耐低磷相關(guān)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明:在顯著水平-lg(p)≥3.84下，一般線性模型檢測到149個(gè)顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，混合線性模型檢測到40個(gè)顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，這些顯著SNP所能解釋的表型變異在4.183％-8.265％范圍內(nèi)。兩種模型檢測一致的SNP標(biāo)記數(shù)為25個(gè)，與6個(gè)耐低磷性狀相關(guān)，這些一致顯著的SNP標(biāo)記分布在節(jié)節(jié)麥的所有7條染色體上。
　　6.使用兩種模型下檢測一致的25

10、個(gè)顯著SNP標(biāo)記進(jìn)行耐低磷相關(guān)候選基因的預(yù)測，利用公共數(shù)據(jù)庫進(jìn)行序列比對，結(jié)果一共預(yù)測了26個(gè)耐低磷相關(guān)的候選基因，這些基因按照功能可大致分為6類:第1類基因編碼防御響應(yīng)蛋白，包括putative alliin lyase gene和Pm3;第2類基因編碼許多生化途徑的酶，包括CKX2.4、CKX2.5、PMM-D1、Acc-1、Acc-2、LR34和cytochrome P450;第3類基因編碼轉(zhuǎn)錄因子和啟動(dòng)子，包括WM4、WM5A、