1、近年來(lái)，設(shè)施蔬菜栽培面積迅速擴(kuò)大。由于設(shè)施內(nèi)環(huán)境半封閉式條件和雨水淋溶的減少、灌溉不合理、過(guò)量施肥等高度集約化生產(chǎn)方式，設(shè)施土壤鹽分大量累積，次生鹽漬化加劇，導(dǎo)致蔬菜減產(chǎn)、品質(zhì)下降，設(shè)施土壤鹽漬化成為設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的的瓶頸。設(shè)施鹽漬化土壤包含多種鹽類，其中，陰離子N03-和陽(yáng)離子Ca2+的含量最高。有關(guān)鹽脅迫的研究報(bào)道以NaCl脅迫居多，而針對(duì)設(shè)施土壤次生鹽漬化的研究仍然較少。已有研究表明，褪黑素(melatonin)能有效提高植物在

2、逆境脅迫下的光合作用和增加鹽適應(yīng)性，但具體機(jī)理仍不清楚。因此，探明褪黑素在鹽脅迫下對(duì)光合作用的調(diào)控機(jī)制在科學(xué)上和實(shí)踐意義上都具有十分重要的意義。
　　首先，生菜是設(shè)施栽培中主要葉菜類作物之一，由于葉片具有富集硝酸鹽的特點(diǎn)，設(shè)施次生鹽漬化環(huán)境嚴(yán)重影響了生菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。本文以生菜為研究材料，從抗氧化系統(tǒng)、光合相關(guān)酶的活性及其基因表達(dá)等方面探討了Ca(N03)2脅迫下外源褪黑素對(duì)生菜光合作用的影響，并且還檢測(cè)了生菜的產(chǎn)量和葉片硝酸鹽含

3、量。
　　然后，為了進(jìn)一步探明褪黑素對(duì)光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)機(jī)制的調(diào)控作用，研究了褪黑素對(duì)鹽脅迫誘導(dǎo)的光抑制的調(diào)控途徑。目前，用NaCl脅迫誘導(dǎo)的光抑制是研究鹽脅迫下植株光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)機(jī)制的成熟模式。本文以模式植物番茄為研究材料，從光合電子傳遞、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的關(guān)鍵蛋白合成及氧化還原調(diào)控蛋白的基因表達(dá)方面等探討了褪黑素對(duì)NaCl脅迫誘導(dǎo)的光抑制的緩解機(jī)制。
　　所得主要結(jié)果如下:
　　1.褪黑素可以調(diào)節(jié)Ca(N03)2脅迫

4、下PSⅡ的活性，促進(jìn)了光合電子傳遞。褪黑素也使硝酸鈣脅迫下硝酸鹽含量的降低，促進(jìn)了碳氮同化的平衡機(jī)制。同時(shí)，褪黑素降低了葉片氣孔限制，增加了脅迫下胞內(nèi)二氧化碳濃度，共同提高了光合速率，增加了Ca(N03)2脅迫下生菜的生長(zhǎng)量。
　　2.褪黑素提高了Ca(N03)2脅迫下生菜葉片的抗氧化能力，增強(qiáng)了超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)的活性，提高了抗氧化物質(zhì)還原型抗壞血酸(AsA)和還原型谷胱甘肽(GSH)的含量，增加了G

5、SH/GSSG比值，進(jìn)而降低了活性氧(ROS)水平，提高了氧化還原能力。褪黑素降低了ROS對(duì)葉綠體被膜、內(nèi)部基粒、類囊體膜的氧化損傷，使部分恢復(fù)葉綠體結(jié)構(gòu)的形態(tài)，維持了類囊體基粒的形態(tài);褪黑素調(diào)節(jié)了光能分配，促進(jìn)更多光合電子傳遞用于光化學(xué)反應(yīng)。表明外源褪黑素可以提高抗氧化能力，保護(hù)光合結(jié)構(gòu)，從而增強(qiáng)了光合電子傳遞。
　　3.褪黑素增加了Ca(N03)2脅迫下生菜葉片Rubisco小亞基(RCBS)的表達(dá)量，并增強(qiáng)了Rubisco酶

6、活性和Rubisco活化酶的活性，其可能原因是由于褪黑素提高了GSH/GSSG，從而提高酶活性的氧化還原調(diào)節(jié)。褪黑素增加了Ca(N03)2脅迫下生菜葉片蔗糖、葡糖糖和果糖的含量，增強(qiáng)了脅迫下蔗糖磷酸合成酶(SPS)和酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)酶的活性，有利于提高蔗糖的含量和代謝能力，維持了蔗糖合成與代謝的動(dòng)態(tài)平衡。表明褪黑素可以提高Ca(N03)2脅迫下碳同化能力以及碳水化合物的代謝能力，促進(jìn)更多光合產(chǎn)物的合成，用于能量物質(zhì)和生長(zhǎng)。
　　

7、4.外源褪黑素可以緩解NaCl脅迫導(dǎo)致的凈光合速率的下降，在脅迫后期主要對(duì)NaCl導(dǎo)致的非氣孔限制進(jìn)行調(diào)節(jié)，即提高了PSⅡ的活性，促進(jìn)光反應(yīng)中心D1蛋白的再生合成，其原因可能與褪黑素提高抗氧化能力有關(guān)，避免了D1蛋白翻譯過(guò)程受ROS的氧化損傷。
　　5.褪黑素增加了葉綠體的TRXs部分亞家族TRXf的基因表達(dá)量和TRXf和TRXm的蛋白水平，從而增強(qiáng)了氧化還原調(diào)控能力。受氧化還原調(diào)節(jié)的D1蛋白的合成途徑得到保護(hù)，增加了D1蛋白的含