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文檔簡介
1、硼是高等植物生長發(fā)育所必需的微量元素之一,不同作物或同一作物的不同品種對硼的敏感性及需求量不盡相同,而缺硼現(xiàn)象在全世界范圍內(nèi)極其普遍,贛南地區(qū)作為我國臍橙最大的主產(chǎn)區(qū),位于我國土壤有效硼缺乏或嚴重缺乏的紅壤區(qū)域,缺硼已經(jīng)嚴重制約柑橘的優(yōu)質(zhì)產(chǎn)出。而適宜作物生長的硼的范圍比較窄,植物較易出現(xiàn)缺硼和硼毒害現(xiàn)象,世界上已有很多地區(qū)出現(xiàn)硼毒導致作物產(chǎn)量及品質(zhì)下降的問題。砧木對柑橘的生長起著重要的作用,因此選擇耐硼脅迫的優(yōu)勢砧木對果樹的生長顯得尤為
2、重要。本研究以主栽的枳殼砧木(硼敏感型)和擬推廣的枳橙砧木(硼不敏感型)為材料,采用營養(yǎng)液試驗,研究了不同硼處理下兩種砧木在硼利用能力、光合作用及細胞壁特性等方面的差異;利用透射電鏡(TEM)技術(shù),從微觀結(jié)構(gòu)水平上觀察了兩種砧木細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)在不同硼脅迫下的反應(yīng)差異;充分借助傅里葉紅外光譜(FTIR)和固體核磁共振(NMR)技術(shù)等現(xiàn)代研究手段,在化學結(jié)構(gòu)方面研究了兩種砧木葉片細胞壁對不同硼脅迫的響應(yīng)差異。得到的主要結(jié)果如下:
(
3、1)相同硼濃度條件下,枳橙砧木的硼含量及硼積累量均低于枳殼砧木,其植株水平上的硼利用效率大于枳殼砧木,不施硼時,枳橙的硼利用效率較枳殼砧木高38.6%;在各個硼水平下,枳殼砧木葉片半束縛態(tài)硼/自由態(tài)硼的比值(R)均低于枳橙砧木,即枳橙砧木在細胞水平上的硼利用能力大于枳殼砧木。缺硼降低了兩種砧木葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)的含量,其中枳殼砧木受缺硼影響較大;相同硼水平下,枳橙砧木的凈光合速率顯著高于
4、枳殼砧木(B10除外);B0、B2及B5處理,枳殼砧木葉片可溶性糖、蔗糖、果糖的含量均顯著高于枳橙砧木,積累了更多的碳水化合物,其反饋抑制光合作用較枳橙砧木嚴重。
(2)低硼及高硼脅迫均抑制了柑橘砧木地上部的生長,且高硼時枳殼砧木葉片出現(xiàn)典型的硼中毒現(xiàn)象,而枳橙砧木葉片則無明顯的硼毒癥狀。低硼及高硼會降低兩種砧木葉片CAT的活性,增加POD和SOD的活性;同時缺硼顯著降低枳殼砧木葉片可溶性蛋白的含量,對枳橙砧木影響并不顯著;高
5、硼處理使枳殼砧木可溶性蛋白的含量顯著降低了31.83%,高于枳橙砧木的23.15%。低硼脅迫導致枳殼砧木葉片纖維素糖苷及可溶性糖、核糖的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化且含量增加,枳橙砧木葉片只有可溶性糖的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,說明低硼脅迫對枳殼砧木的影響大于枳橙砧木;高硼脅迫下,枳殼砧木葉片中蛋白質(zhì)、可溶性糖等碳水化合物的結(jié)構(gòu)改變且含量減少,而枳橙砧木僅核糖的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,說明高硼對枳殼砧木葉片物質(zhì)結(jié)構(gòu)的影響大于枳橙砧木。因此,從物質(zhì)組成及結(jié)構(gòu)上說明了枳橙砧木比
6、枳殼砧木更耐低硼和高硼脅迫。
(3)相同硼處理條件下,枳殼砧木葉片中提取的細胞壁物質(zhì)含量高于枳橙砧木;缺硼脅迫顯著提高了葉片細胞壁硼占總硼的比例,枳橙砧木增加了204.94%,高于枳殼砧木的178.57%,說明在缺硼環(huán)境下,枳殼砧木將硼優(yōu)先分配到細胞壁上的能力要弱于枳橙砧木。葉片的TEM顯示,缺硼及高硼脅迫下葉片出現(xiàn)細胞壁不規(guī)則增厚,細胞排列紊亂的現(xiàn)象,其中缺硼使細胞葉綠體積累了較多的淀粉粒,而高硼脅迫細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)破壞,以葉綠
7、體受損最為嚴重,并且枳殼砧木受影響更為明顯;根系的TEM顯示,缺硼脅迫下,兩種砧木根系的細胞壁均明顯增厚,細胞內(nèi)容物和多種細胞器消失,枳殼砧木受抑明顯。高硼脅迫同樣使多種細胞器消失,但并沒有影響細胞壁的厚度,而枳殼砧木積累了較多淀粉粒,對枳橙砧木沒有明顯的影響。
(4)兩種砧木葉片細胞壁FTIR圖譜顯示,缺硼改變了枳殼砧木葉片細胞壁中分子內(nèi)氫鍵的結(jié)構(gòu),影響蛋白質(zhì)和多糖的組成,降低蛋白質(zhì)的含量,導致碳水化合物的積累;高硼脅迫導致
8、枳殼砧木葉片細胞壁中纖維素等碳水化合物的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化且含量減少,對枳橙砧木相應(yīng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)及含量沒有明顯的影響。13C-NMR譜圖顯示,缺硼降低了蛋白質(zhì)的含量,增加碳水化合物及纖維素的含量,同時有毒害作用的酚類物質(zhì)在細胞壁中積累,且枳殼砧木積累較為嚴重;高硼脅迫顯著增加枳殼砧木葉片細胞壁中酚基碳的含量,對枳橙砧木沒有明顯影響。進一步從細胞壁化學結(jié)構(gòu)方面表明枳橙砧木較枳殼砧木更耐低硼和高硼脅迫的內(nèi)在原因。
(5)不同硼處理條件下,
9、枳殼砧木葉片中硼含量呈中心低,葉尖高的特點,缺硼和高硼脅迫下葉尖的硼含量顯著變化56.99%和642.36%,均高于葉心的47.91%和532.54%;缺硼脅迫使葉片細胞排列紊亂,破壞了細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的完整性,其中葉心出現(xiàn)淀粉及酚類物質(zhì)的積累,受缺硼影響較大;高硼脅迫條件下,葉片細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)遭到破壞,其中葉綠體受損最為嚴重,葉尖黃化無法進行光合作用,受高硼脅迫影響較大,而葉心中淀粉粒等碳水化合物運輸受阻而大量積累,間接影響葉片光合作用。結(jié)
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