1、小麥是我國第三大糧食作物，在我國國民經(jīng)濟中占有重要地位。近年來，氣候變暖引起的小麥熱害發(fā)生日趨頻繁與嚴重，對我國小麥生產(chǎn)帶來安全隱患。小麥的穗、穗下節(jié)間和旗葉鞘等非葉綠色器官光合耐逆性強，能夠補償生育后期綠葉面積減少而造成的灌漿物質(zhì)不足，可以作為突破產(chǎn)量限制，實現(xiàn)高產(chǎn)與抗逆結(jié)合的途徑。研究高溫逆境下小麥非葉器官的光合性能以及對產(chǎn)量的貢獻意義重大，并將為小麥高產(chǎn)、抗逆穩(wěn)產(chǎn)栽培的群體調(diào)控尋求理論依據(jù)。
　　選用不同耐熱性小麥品種濟麥2

2、2（JM22）、新麥26(XM26)、056852品系(056852)以及藁城8901(GC8901)作為供試材料，灌漿期在大田搭棚進行高溫處理，較系統(tǒng)地研究了灌漿期高溫脅迫對冬小麥不同綠色器官以及產(chǎn)量形成的影響，基本明確了小麥不同綠色器官的光合特性、耐熱避熱特性以及對小麥產(chǎn)量形成的影響，并進一步分析了其生理機制。研究主要結(jié)果如下:
　　1、冬小麥不同綠色器官對產(chǎn)量的貢獻研究
　　開花期進行剪葉包穗包莖處理，研究發(fā)現(xiàn)，對籽粒

3、貢獻率最大的是穗部，為41.15％-47.36％;其次是葉片，其貢獻率為35.98％-43.89％;再次是貯存在莖稈和葉鞘內(nèi)貯存物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)運;然后是莖稈和葉鞘的光合貢獻;最后是裸露穗下節(jié)間和旗葉鞘的光合貢獻。不同耐熱性品種各個綠色器官對群體產(chǎn)量的貢獻在總的趨勢上趨向一致。
　　對小麥旗葉和穗部分別進行13C喂飼的結(jié)果發(fā)現(xiàn):不管是對穗部還是旗葉進行喂飼，最終13C所占該器官總C的比例都是以穗部最高，其次是莖稈加葉鞘，然后是葉片

4、，最后是穎殼。對穗部和旗葉分別飼喂的結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，對穗部進行喂飼的光合產(chǎn)物中13C所占該器官總C的比例無論在籽粒，穎殼還是葉片上的都要高于對葉片進行13C飼喂的。上述結(jié)果表明，穗部的光合同化效率高于葉片。
　　2、高溫脅迫對耐熱性不同小麥產(chǎn)量形成的影響研究
　　高溫脅迫加劇了整株小麥的衰老進程，因為高溫脅迫后不同耐熱性小麥的植被覆蓋指數(shù)下降，XM26和GC8901植被覆蓋指數(shù)下降明顯，處理與對照差異顯著。高溫脅迫減少了不同耐

5、熱品種小麥的灌漿持續(xù)期，使最大灌漿速率時間提前還使不同耐熱品種的最大灌漿速率不同程度的降低。與對照相比，056852最大灌漿速率相對減小的最少;其次是JM22;再次是GC8901; XM26的最大灌漿速率較對照減少最多。
　　高溫脅迫降低了小麥的千粒重，造成了最終產(chǎn)量的降低。但是高溫脅迫對不同耐熱品種的影響不一樣。與各自對照相比，千粒重變化大小由高到低依次為XM26＞GC8901＞056852品系＞JM22。籽粒產(chǎn)量變化大小順序與

6、千粒重變化一致，受高溫脅迫而減產(chǎn)最重的是XM26和GC8901，分別比對照減產(chǎn)11.43％和10.05％，而JM22和056852品系減產(chǎn)不大，為6.41％和6.93％。
　　3、高溫脅迫對旗葉和穗部光合速率的影響
　　JM22和XM26旗葉凈光合速率對高溫脅迫響應的變化趨勢非常相似，但是兩個品種旗葉光合速率變化的幅度大小不一。自脅迫前至脅迫結(jié)束當天，非脅迫處理條件下，兩個品種旗葉凈光合速率都呈緩慢下降的趨勢;相反，兩個品種

7、脅迫處理的旗葉凈光合速率都急劇下降。與各自對照處理相比，JM22旗葉凈光合速率在脅迫結(jié)束后當天下降了6.6％，在脅迫結(jié)束后第10天，旗葉凈光合速率下降了59％; XM26旗葉凈光合速率在這兩個時期分別下降了12.8％和69.9％。旗葉凈光合速率下降表明高溫加速了旗葉衰老的進程，也表現(xiàn)出高溫對旗葉光合功能的抑制作用。
　　與旗葉凈光合速率變化相反，高溫脅迫使JM22和XM26與各自對照相比其旗葉氣孔導度分別增加7.09％和23.67

8、％;高溫也使旗葉的蒸騰速率明顯升高;但是與旗葉凈光合速率的顯著下降以及氣孔導度和蒸騰速率的急劇變化相比，胞間二氧化碳濃度的變化不顯著。分析高溫對旗葉氣體交換參數(shù)的變化，我們可以得出這樣的結(jié)論:高溫對旗葉凈光合速率的抑制是非氣孔限制。而且高溫對旗葉凈光合速率的抑制作用具有品種間差異性，這一點可以從XM26旗葉凈光合速率變幅顯著大于JM22來得以證明。
　　高溫脅迫前，所有品種穗部的處理與對照光合表現(xiàn)一致，高溫脅迫后穗部光合發(fā)生變化，

9、品種間變化不等。其中在脅迫結(jié)束當天056852品系穗部光合處理與對照相差無幾，JM22處理穗部光合略微下降，與對照相比不顯著，XM26和GC8901處理與對照相比，穗部光合減少顯著。脅迫結(jié)束后5天，各品種處理與對照的差異越來越大，依照差異大小排列依次為XM26、CG8901、JM22、056852品系。至脅迫結(jié)束后第10天，由于生育進程的遞進，各品種處理與對照穗部光合都降低，JM22和056852品系的對照均高于脅迫處理，但差異都不顯著

10、;XM26和GC8901兩品種脅迫處理的穗部光合已經(jīng)檢測不到，而對照穗部仍有光合。高溫脅迫處理不僅降低了穗部光合，而且大大縮短了XM26和GC8901的穗部光合持續(xù)時間。
　　4、高溫脅迫對耐熱性不同小麥不同綠色器官光合酶活性的影響研究
　　高溫脅迫后冬小麥不同綠色器官的RUBP羧化酶活性都降低，其中與對照相比旗葉的RUBPCase活性降低最為顯著。RUBPCase活性降低比較大的是旗葉鞘，變幅僅低于旗葉，變化趨勢與旗葉一致

11、。變化最小的是穗部。穗下節(jié)間的RUBPCase活性變化基本與穗部表現(xiàn)一致。
　　PEP羧化酶在冬小麥各個綠色器官內(nèi)的活性水平不一樣，穗下節(jié)間和穗部的PEP羧化酶活性最高，其次是旗葉鞘，旗葉的PEP羧化酶活性最低，大約只有穗下節(jié)間和穗部的50％左右。研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫使得冬小麥不同綠色器官PEP羧化酶活性與各自對照相比都升高，即脅迫結(jié)束時各器官的PEP羧化酶活性都高于其對照處理，說明PEP羧化酶活性在一定溫度范圍內(nèi)隨著溫度的升高而升高

12、。但是在脅迫結(jié)束后第5天至第10天，對照處理的PEP羧化酶活性高于脅迫處理。高溫脅迫對穗下節(jié)間的PEP羧化酶活性影響最小，并且穗下節(jié)間PEP羧化酶活性在試驗期間變化也最為緩和。旗葉PEP羧化酶活性下降最為劇烈。穗部與旗葉鞘內(nèi)PEP活性變化程度居于旗葉和穗下節(jié)間之間。
　　品種間RUBPCase活性和PEPCase活性受高溫脅迫的影響表現(xiàn)一致，但XM26各綠色器官的RUBPCase和PEPCase活性在脅迫后不同時期均低于JM22同

13、期的RUBPCase和PEPCase活性，表現(xiàn)出其不耐熱的特點，這是XM26不同綠色器官光合功能下降大于JM22的另一原因。
　　5、高溫脅迫對冬小麥不同綠色器官熒光特性的影響研究
　　高溫脅迫后不同綠色器官的FV/FM與對照相比，都顯著降低。高溫脅迫對穗部的FV/FM影響最大，其次是旗葉和旗葉鞘，對穗下節(jié)間的FV/FM影響相對最小。兩個品種均是如此，不同的是XM26個綠色器官脅迫處理與對照FV/FM的減幅大于對應JM22的

14、各個綠色光合器官。
　　高溫脅迫顯著提高了JM22和XM26不同綠色器官的F0。不同耐熱性品種不同綠色器官F0對熱脅迫的反應表現(xiàn)一致，變幅最大的是穗部，其次是穗下節(jié)旗葉鞘，然后是旗葉，變幅最小的是穗下節(jié)間。品種之間比較發(fā)現(xiàn)，XM26各綠色器官F0的變幅均大于JM22，表現(xiàn)出其不耐熱的特性。
　　高溫脅迫減小了不同綠色器官光系統(tǒng)活性反應中心的開放程度(QP)。與對照相比，開放程度減小最多的是旗葉，其次是旗葉鞘，再次是穗部，最后

15、是穗下節(jié)間。高溫脅迫降低了旗葉、穗部、穗下節(jié)以及旗葉鞘等綠色器官的實時量子產(chǎn)額(QY)。QY受高溫脅迫影響最大的是冬小麥的穗部，XM26穗部QY比對照降低5.06％，JM22降低4.88％。實時量子產(chǎn)額受影響較小的是旗葉和旗葉鞘，穗下節(jié)間QY受高溫脅迫變化最小。品種間比較發(fā)現(xiàn)XM26的QY和QP降低較大，既是XM26光合速率下降較大的原因之一，也是XM26為避免過剩光能傷害而進行的一種自我保護。
　　6、不同綠色器官應對灌漿期高溫

16、脅迫的耐熱避熱生理機制研究
　　高溫脅迫后，旗葉SOD和CAT活性都顯著升高，脅迫結(jié)束0天時，JM22旗葉SOD活性較對照升高15.55％，CAT活性增加13.00％。XM26的SOD活性較對照升高22.60％，CAT活性增加增加34.40％。高溫脅迫降低了穗部、穗下節(jié)間和旗葉鞘的SOD活性和CAT活性。兩個品種表現(xiàn)一致，JM22穗部SOD活性下降12.67％，CAT活性下降30.09％，XM26穗部SOD活性下降23.00％，C

17、AT活性降低30.09％。高溫脅迫雖然使穗下節(jié)間SOD和CAT活性降低，但與各自對照相比差異不顯著。高溫脅迫后旗葉鞘的SOD和CAT活性比對照略微降低，JM22處理與對照間差異不顯著，而XM26的SOD和CAT活性則都與對照差異達顯著水平。高溫脅迫使旗葉、穗部、穗下節(jié)間和旗葉鞘的POD活性不論是在脅迫結(jié)束后0天還是脅迫結(jié)束后第5天都顯著低于對照。
　　高溫脅迫后，JM22旗葉的類胡蘿卜素顯著含量升高，比對照增加9.28％;而XM2

18、6旗葉的類胡蘿卜素含量顯著降低，比對照減少7.77％。高溫使兩個品種穗部和穗下節(jié)間的類胡蘿卜素含量都升高，JM22和XM26穗器官類胡蘿卜素含量分別比各自對照增多6.20％和7.29％，穗下節(jié)間類胡蘿卜素含量增多3.46％和4.26％。高溫使兩個品種旗葉鞘的類胡蘿卜素含量都降低，JM22和XM26分別比各自對照減少4.20％和8.99％。
　　高溫脅迫后小麥不同綠色器官依賴葉黃素的熱耗散能力均增強。依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散能力依次為

19、穗下節(jié)間＞穗部＞旗葉鞘＞旗葉。品種間比較發(fā)現(xiàn)，JM22依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散能力大于XM26。
　　穗部和穗下節(jié)間的非光化學耗散能力較強，而旗葉和旗葉鞘的非光化學耗散能力較弱。高溫脅迫后各綠色器官的過剩光能與對照相比都顯著降低。與對照相比，過剩光能減小幅度由大到小依次為穗部＞旗葉＞穗下節(jié)間＞旗葉鞘。
　　7、高溫脅迫對不同綠色器官葉綠體超微結(jié)構變化的影響研究
　　高溫脅迫使不同耐熱性品種旗葉、芒、穗下節(jié)間的細胞超微結(jié)構