油菜素內(nèi)酯調(diào)控三種雙子葉植物耐鹽性的效應(yīng)及其機(jī)制.pdf_第1頁(yè)
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文檔簡(jiǎn)介

1、為了研究油菜素甾醇類化合物(BRs)提高植物的耐鹽機(jī)理,以24-表油菜素內(nèi)酯(EBL,24-epibrassinolide,BRs中的一種)為代表,通過(guò)外源施加的方法探索其對(duì)十字花科(Cruciferae)的甘藍(lán)型油菜(Brassica napus L.)“南鹽油1號(hào)”、茄科(Solanaceae)的番茄(Solanum lycomersicum L.)“秦皇貴妃紅”和菊科Asteraceae)的油葵(Helianthus annuus

2、 L.)“高油86F1”這三種不同科的雙子葉植物耐鹽性的調(diào)控效果;進(jìn)一步,我們又從多個(gè)方面對(duì)EBL調(diào)控其耐鹽性的機(jī)理進(jìn)行了探索。我們的工作主要從下以幾個(gè)方面進(jìn)行著手:植物光合和抗氧化色素的水平、滲透調(diào)節(jié)能力、離子穩(wěn)態(tài)能力和多胺(PAs)代謝等。其中,又以探索PAs及其分解代謝所產(chǎn)生的重要信號(hào)分子H2O2是否參與EBL提高植物耐鹽性作為重中之重。我們獲得的主要結(jié)果如下:
  (1)在萌發(fā)及幼苗建成期,較高濃度的EBL(10-6M)對(duì)

3、低鹽和高鹽脅迫下的油菜的萌發(fā)和早期生長(zhǎng)起著非常明顯的兩個(gè)完全對(duì)立的作用:低鹽抑制,而高鹽促進(jìn)。而且在高鹽脅迫下EBL易引起幼苗的下胚軸下端膨大。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),這兩種奇特的現(xiàn)象與PAs水平及其氧化代謝所產(chǎn)生的H2O2有關(guān);
  (2)在油菜的幼苗期,葉面噴施10-6~10-12MEBL都能夠促進(jìn)鹽脅迫植株的生長(zhǎng),以10-10M效果最佳。EBL對(duì)鹽脅迫植株生長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要在于地上部分,但對(duì)正常條件下的植株卻呈現(xiàn)一定的抑制作用,而抑

4、制部位主要為根部。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),EBL處理能夠顯著增強(qiáng)鹽脅迫植株各器官的細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和葉片的光合作用,而與此對(duì)應(yīng)的是,各種光合和非光合植物色素的水平都受EBL的作用而有不同程度的提高,它們能夠?qū)χ仓昕寡趸芰凸夂献饔玫扔兴暙I(xiàn);
  (3)EBL同樣能夠改善鹽脅迫下油菜幼苗的滲透調(diào)節(jié)和離子穩(wěn)態(tài),而在這當(dāng)中又以較為幼嫩的葉片和根部為主。與此對(duì)應(yīng)的是,EBL能夠促進(jìn)鹽脅迫植株中可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸、有機(jī)酸和各種大量必需無(wú)

5、機(jī)離子的累積,以及大幅降低了Na+和Cl-的水平,它們的側(cè)重部位也有所不同。其中,EBL對(duì)葉片K+/Na+穩(wěn)態(tài)的調(diào)控主要來(lái)自于對(duì)其Na+水平的降低;
  (4)EBL能夠通過(guò)對(duì)各種形態(tài)的PAs在組織水平及亞細(xì)胞水平的分布及平衡調(diào)控來(lái)提高油菜的耐鹽性。主要表現(xiàn)有:促進(jìn)腐胺(Put)向精胺(Spm)轉(zhuǎn)化、促進(jìn)游離態(tài)PAs向結(jié)合態(tài)或束縛態(tài)形式轉(zhuǎn)化、增加液泡Put庫(kù)以及促進(jìn)細(xì)胞壁中Spm的累積等。EBL對(duì)PAs的調(diào)控最為明顯的部位也是較幼

6、嫩的葉片和靠近根尖的區(qū)域。EBL與鹽脅迫對(duì)PAs的調(diào)控效應(yīng)在很多方面都呈正協(xié)同效應(yīng),說(shuō)明PAs是油菜主動(dòng)應(yīng)對(duì)鹽脅迫的一條重要策略,而EBL進(jìn)一步加強(qiáng)了此過(guò)程;
  (5)葉面噴施10-8MEBL能夠明顯改善鹽脅迫對(duì)番茄整個(gè)生長(zhǎng)周期中的生長(zhǎng)和發(fā)育所造成的抑制作用。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),EBL主要通過(guò)降低植株體內(nèi)Na+水平,而不是改善K+的吸收來(lái)調(diào)控鹽脅迫植株體內(nèi)K+/Na+穩(wěn)態(tài)。而EBL對(duì)Na+調(diào)控又主要是抑制其向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn),其中核心保

7、護(hù)部位是植株頂端組織和花。EBL能夠明顯提高鹽脅迫番茄營(yíng)養(yǎng)組織中游離態(tài)PAs水平,其中以Spm最為顯著。EBL對(duì)葉片PAs的提升主要以幼葉為核心。鹽脅迫番茄果實(shí)當(dāng)中的PAs和(Spd+Spm)/Put比值同樣受EBL的作用而有所提升,以增強(qiáng)它們的鹽適應(yīng)性。但是,EBL提升了鹽脅迫下花的活力,而是對(duì)其PAs水平在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中都以下調(diào)作用為主,很可能這是EBL促進(jìn)了提前開(kāi)花和大幅降低了花中Na+水平綜合作用的結(jié)果。EBL對(duì)正常條件下的番茄

8、體內(nèi)PAs水平的作用卻往往與鹽脅迫植株相反。通過(guò)對(duì)Na+和PAs水平的時(shí)空調(diào)控作用,EBL能夠增強(qiáng)番茄各營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官生長(zhǎng)與發(fā)育過(guò)程中的耐鹽性。另外,EBL還能促進(jìn)提前開(kāi)花和果實(shí)提前成熟來(lái)增強(qiáng)番茄的鹽脅迫適應(yīng)性;
  (6)葉面噴施10-8MEBL同樣能夠提高油葵的耐鹽性。在植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中,很難從株高判定EBL是否對(duì)鹽脅迫下油葵的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,因?yàn)镋BL的作用主要增加葉片的面積和莖的粗細(xì),而非增加其高度。鹽脅迫油葵一旦進(jìn)

9、入生殖生長(zhǎng)期,較老的葉片迅速出現(xiàn)枯萎現(xiàn)象,而EBL則明顯減緩了這一現(xiàn)象。從生物量方面反映出EBL提高油葵耐鹽性的效果,主要是在開(kāi)花以前更為明顯,與此對(duì)應(yīng)的是,在開(kāi)花以前EBL能夠明顯降低鹽脅迫油葵地上部分的Na+累積,從而提高K+/Na+比值。但是,進(jìn)入開(kāi)花期后,為了盡可能地降低花中的Na+水平,EBL對(duì)葉和莖中Na+的降低效果幾乎完全消失,然而,這卻為后來(lái)EBL對(duì)鹽脅迫油葵產(chǎn)量的提升提供了有力的保障。
  總之,上述結(jié)果充分證實(shí)

10、了EBL能夠提高上述三種雙子葉植物的耐鹽性,存在著明顯的激素濃度效應(yīng),并還需要視發(fā)育階段和鹽脅迫強(qiáng)度而定。根據(jù)EBL對(duì)鹽脅迫油菜萌芽階段的特殊效應(yīng)我們首次提出激素的脅迫程度依賴性雙相效應(yīng)(SLDB effects),而PAs及其分解代謝產(chǎn)生的H2O2是這種效應(yīng)得以產(chǎn)生的主要原因之一。另外,PAs累積及其平衡在EBL引起的鹽脅迫下早期幼苗的下胚軸膨大效應(yīng)、營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)促進(jìn)效應(yīng)、生殖器官發(fā)育的改善效應(yīng)等多方面也參與了重要的角色。因此PAs

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