1、小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，提高小麥產(chǎn)量潛力和氮素吸收利用效率是解決全球糧食安全和保護生態(tài)環(huán)境的重要手段。品種改良是提高小麥產(chǎn)量和氮素吸收利用效率的重要措施之一，明確小麥品種產(chǎn)量和氮素吸收利用特性改良的規(guī)律及其生理基礎(chǔ)對于闡釋小麥產(chǎn)量形成機理和高效利用氮素機制及確定未來小麥高產(chǎn)高效育種目標(biāo)均具有重要的意義。本研究選用20世紀(jì)50年代以來長江中下游冬麥區(qū)不同年代育成或引進的32個具有廣泛代表性的小麥品種，采用大田試驗在3個施氮處理（

2、0kgNha-1，112.5kgNha-1和225kgNha-1）下研究了小麥品種改良過程中產(chǎn)量、主要農(nóng)藝性狀和氮素吸收利用特性的變化規(guī)律及生理基礎(chǔ)。并在前期研究的基礎(chǔ)上選用5個具有廣泛代表性的小麥品種，采用大田和盆栽試驗進一步探討了不同年代小麥品種根系形態(tài)與生理特性、植株衰老特性和光合特性的差異及其與產(chǎn)量和氮素吸收利用的關(guān)系。主要研究結(jié)果如下:
　　 1小麥產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的改良特征及生理基礎(chǔ)
　　 小麥籽粒產(chǎn)量隨品

3、種改良進程逐步提高，產(chǎn)量的演變特征在不同施氮條件下差異顯著。產(chǎn)量年遺傳進展在N225處理(53.8 kg ha-1yr-1)顯著大于N112.5(43.7 kg ha-1yr-1)和N0(32.4 kg ha-1yr-1)處理。小麥品種改良過程中穗粒數(shù)、千粒重和收獲指數(shù)顯著增加，而單位面積穗數(shù)從50年代至80年代顯著下降，隨后保持穩(wěn)定。現(xiàn)代小麥品種對氮肥的響應(yīng)增強，增施氮肥顯著提高了小麥產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)，但降低了千粒重;提高了

4、開花期葉面積、葉面積指數(shù)和單穗產(chǎn)量，但降低了粒葉比，說明氮肥對優(yōu)化小麥源庫關(guān)系和提高產(chǎn)量具有重要的作用。同時也說明品種的氮肥效應(yīng)在品種改良評價過程中應(yīng)加以考慮。小麥品種改良過程中產(chǎn)量提高主要來源于以下幾個方面:
　　 (1)單穗產(chǎn)量和收獲指數(shù)的提高:在品種改良過程中單穗產(chǎn)量和收獲指數(shù)顯著增加，而生物產(chǎn)量在60年代降低，隨后沒有明顯的變化。說明產(chǎn)量的增加主要來源于單穗產(chǎn)量和收獲指數(shù)的增加而與生物產(chǎn)量沒有明顯的關(guān)系。比較收獲指數(shù)和產(chǎn)

5、量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的貢獻發(fā)現(xiàn)，收獲指數(shù)增加對產(chǎn)量貢獻最大，在高氮處理千粒重對籽粒的貢獻大于穗粒數(shù)，在低氮處理穗粒數(shù)大于千粒重，總體來看穗粒數(shù)和千粒重對產(chǎn)量的貢獻幾乎相同。穗粒數(shù)的增加來源于小穗結(jié)實率的提高，而與小穗數(shù)沒有明顯的關(guān)系。千粒重的提高來源于化后物質(zhì)積累的增加和灌漿速率的提高。
　　 (2)植株形態(tài)的改良:小麥品種改良過程中株高從50年代至80年代顯著降低，80年代以后保持相對穩(wěn)定，基部節(jié)間在株高中的比例下降，而穗和穗下莖

6、的比例升高，同時穗下頸在穗下節(jié)間的比例下降，說明旗葉和穗的相對位置升高。同時隨著品種改良小麥葉片增大、葉面積指數(shù)提高、粒葉比增加。說明品種改良改善了植株形態(tài)、優(yōu)化了源庫關(guān)系，有利于提高抗倒伏能力和優(yōu)化穗和旗葉的受光姿態(tài)，為小麥光合能力的提高奠定了基礎(chǔ)。
　　 (3)葉片光合功能的改善:隨著小麥品種改良小麥功能葉葉面積、葉面積持續(xù)期(LAD)、葉綠素含量、光合速率和光合高值持續(xù)期(PAD)顯著提高，為產(chǎn)量提高提供了物質(zhì)和能量來源。

7、現(xiàn)代小麥品種實際光量子效率（ΦPSⅡ）和最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）的下降速率較慢，表明品種改良提高了小麥花后光能利用能力和防御光抑制的能力，延緩了光合系統(tǒng)的衰老，是小麥產(chǎn)量提高的生理基礎(chǔ)。
　　 (4)植株抗氧化能力的增強:小麥旗葉SOD、CAT和POD活性隨品種育成年代顯著提高，MDA含量顯著降低，進一步表明品種改良通過提高小麥的活性氧清除能力，從而維持和延長LAD和PAD，為提高光合能力和獲得高產(chǎn)奠定了生理基礎(chǔ)。

8、　　 (5)灌漿速率的提高:現(xiàn)代小麥品種籽粒灌漿速率顯著提高，最大灌漿時期提前，對提高籽粒產(chǎn)量和抵御后期災(zāi)害具有重要的意義。早期品種籽粒灌漿期庫源比顯著高于現(xiàn)代品種，說明品種改良降低了籽粒灌漿過程中源的限制性，使源庫關(guān)系更加平衡。
　　 (6)物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運的增加:品種改良過程中小麥拔節(jié)前和開花后物質(zhì)積累量、群體生長速率顯著提高，而拔節(jié)至開花階段顯著降低?；ㄇ案晌镔|(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和貢獻率均隨年代推進顯著提高。說明品種改良協(xié)調(diào)了小

9、麥不同生育階段物質(zhì)積累，平衡了花前和花后干物質(zhì)對籽粒的貢獻。品種改良降低了功能葉比葉重，提高了功能葉物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和物質(zhì)輸出能力，表明現(xiàn)代品種資源獲取能力和生產(chǎn)力增強，為產(chǎn)量的增加奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。
　　 綜上:適當(dāng)降低并穩(wěn)定單位面積穗數(shù)和生物產(chǎn)量，提高單穗產(chǎn)量和收獲指數(shù)是品種改良的重要特征。提高拔節(jié)前營養(yǎng)生長、增加花后干物質(zhì)積累和花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運是小麥產(chǎn)量改良的生物學(xué)基礎(chǔ)。穩(wěn)定葉面積指數(shù)，提高花后光合能力，在增加花后物質(zhì)積累的基礎(chǔ)上提高

10、花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運從而提高單穗產(chǎn)量是今后高產(chǎn)育種的重要目標(biāo)。
　　 2小麥氮素吸收利用特性的改良特征及生理基礎(chǔ).
　　 品種改良過程中小麥氮素吸收利用效率逐步提高，主要由于以下形態(tài)和生理過程的變化引起的:
　　 (1)氮素積累轉(zhuǎn)運特性的變化:品種改良過程中小麥旗葉可溶性蛋白含量、硝酸還原酶(NR)活性和谷氨酰胺合成酶(GS)活性顯著提高，說明品種改良提高了小麥植株氮同化能力，為氮積累量的增加和氮效率的提高奠定了生理基礎(chǔ)

11、。氮效率的提高與花前氮素積累轉(zhuǎn)運特性的改良關(guān)系密切。品種改良過程中小麥花前氮積累量、各器官的氮轉(zhuǎn)運能力和拔節(jié)至開花階段積累率顯著提高，氮肥吸收效率和氮肥農(nóng)學(xué)效率與開花前氮積累量和氮轉(zhuǎn)運量顯著正相關(guān)，葉片的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率提高對氮效率的貢獻最大。因此，增加花前氮積累量和拔節(jié)至開花階段氮積累比例，提高營養(yǎng)器官氮素的轉(zhuǎn)運能力是品種氮效率提高的重要原因。
　　 (2)根系形態(tài)生理的變化:品種改良提高了小麥拔節(jié)至開花階段根系干物質(zhì)積累量、生

12、長速率和花后根系干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量;增加了根系總根長、根系表面積、根體積、0-60cm各土層根重密度和上層根的分布比例。現(xiàn)代小麥品種根系活力顯著提高，同時根系可溶性蛋白含量、SOD活性顯著提高，MDA含量顯著降低，說明品種改良改善了根系形態(tài)、延緩了根系的衰老，為產(chǎn)量和氮素吸收利用效率的提高奠定了生理基礎(chǔ)。
　　 (3)光合面積和光合能力的提高:葉面積和光合能力提高與氮吸收利用效率關(guān)系密切。功能葉葉面積和葉面積持續(xù)期(LAD)與氮素籽粒

13、生產(chǎn)效率(NYE)、氮肥吸收效率(NUpE)、氮素生理效率(NPE)顯著正相關(guān)，最大光合速率與NUpE、NPE顯著正相關(guān)，單位氮葉面積持續(xù)期(LADN)和單位氮光合持續(xù)期（PADN）與NFY和NHI顯著正相關(guān)，與NUpE顯著負相關(guān)。說明光合面積和光合能力的改良能拉動植株對氮的吸收，提高LADN和PADN可增加營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運，同時也說明LADN和PADN可作為氮轉(zhuǎn)運和氮效率改良的評價指標(biāo)。
　　 綜上所述，品種改良通過提