1、隨著全球氣候變化加劇，全球變暗、持續(xù)性降雨等極端氣候增加。黃淮海麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)（30～42°N）是我國(guó)主要的小麥產(chǎn)區(qū)，氣象資料表明，過(guò)去的五十年內(nèi)，該區(qū)的日照時(shí)數(shù)在小麥灌漿期下降2.98～3.67 hrs;而連續(xù)降雨大于5天次數(shù)達(dá)到了的每年0.92次（國(guó)家氣象局氣象中心資料室）。為闡明全球變暗造成的弱光或持續(xù)降雨帶來(lái)的弱光和漬水雙重脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育以及籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成的影響，我們分別在2006～2008和2008～2009年

2、進(jìn)行了以下兩個(gè)試驗(yàn)，為對(duì)該區(qū)小麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培和抗性品種選育提供理論依據(jù)。
　　 試驗(yàn)一:2006～2008年期間，選用耐弱光性不同的品種揚(yáng)麥158（耐弱光）和揚(yáng)麥11（弱光敏感）為材料，從拔節(jié)至成熟期對(duì)小麥進(jìn)行遮光處理:分別遮去冠層上部自然光強(qiáng)的8％(S1)、15％(S2)和23％(S3)，不遮光為對(duì)照(S0)，以模擬全球變暗造成的弱光對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)造成的影響;試驗(yàn)二:在2008～2009年期間，選用揚(yáng)麥158，在0～7DA

3、A（花后天數(shù)，WS1）、8～15 DAA(WS2)、16～23 DAA(WS3)和24～31DAA(WS4)對(duì)小麥進(jìn)行遮光和漬水處理，遮去自然光強(qiáng)的75％，保持土壤表層1～2cm的水層，以模擬在小麥灌漿期間不定期發(fā)生的持續(xù)性降雨給小麥產(chǎn)量和品質(zhì)帶來(lái)的影響，獲得的主要研究結(jié)果如下:
　　 1.拔節(jié)至成熟期遮光對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響及其生理機(jī)制
　　 適度的遮光對(duì)小麥產(chǎn)量形成有促進(jìn)作用（S1和S2提高了揚(yáng)麥158產(chǎn)量，S

4、1對(duì)揚(yáng)麥11的產(chǎn)量無(wú)顯著影響），對(duì)于籽粒中淀粉及其組分含量無(wú)影響;重度遮光（揚(yáng)麥158的S3，揚(yáng)麥11的S2和S3）降低了小麥產(chǎn)量，同時(shí)也降低了籽粒中總淀粉及支鏈淀粉的含量。隨著遮光程度的增加，小麥籽?？偟鞍祝宓鞍?，球蛋白及其谷蛋白含量對(duì)遮光強(qiáng)度的增加而增加。適度的遮光降低了揚(yáng)麥158的降落值，但對(duì)于濕面筋含量、面筋指數(shù)和沉降值，淀粉的糊化參數(shù)和粉質(zhì)參數(shù)都無(wú)顯著影響，但重度遮光卻顯著提高了面粉的降落質(zhì)，降低了面粉峰值粘度、低谷粘度和最

5、終粘度，延長(zhǎng)了面團(tuán)形成時(shí)間，穩(wěn)定時(shí)間，但降低了面團(tuán)弱化度。但是重度遮光下產(chǎn)量的降低遠(yuǎn)低于光照強(qiáng)度的降低（15％和22％）（揚(yáng)麥11產(chǎn)量在S2下降低了2.3％，揚(yáng)麥158和揚(yáng)麥11在S3下分別降低5.9％和6.7％），小麥在長(zhǎng)期的弱光環(huán)境中形成了以下的適應(yīng)和補(bǔ)償效應(yīng)來(lái)減緩弱光對(duì)其造成的傷害:
　　 (1).植株形態(tài)和LAI的改善:隨著遮光程度的增加，小麥葉片變大變薄，節(jié)間變長(zhǎng)，葉面積指數(shù)(LAI)增加，提高了小麥群體對(duì)光能的截獲率

6、，從而部分補(bǔ)償了光合有效輻射的降低;同時(shí)小麥葉片葉綠素含量增加，尤其是葉綠素b的含量，更有利于植物對(duì)弱光中占優(yōu)勢(shì)的藍(lán)光的利用。
　　 (2).葉片光合功能的改善:小麥上3葉Pn在適度遮光（S1和S2）下升高;在重度(S3)遮光下兩小麥旗葉Pn降低，但下降的47.25％和61.40％被倒二葉和倒三葉補(bǔ)償。弱光下葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和實(shí)際光化學(xué)效率（(φ)PSⅡ）提高，電子傳遞效率（ETR）增加，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ

7、）降低，表明弱光條件下天線色素吸收的光能通過(guò)熱量散射的形式散失的比例減少，而通過(guò)葉片光反應(yīng)中心Ⅱ比率增加，從而也部分補(bǔ)償了光合有效輻射的降低。
　　 (3).花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率的提高:適度遮光條件下，小麥葉片和莖節(jié)內(nèi)蔗糖含量提高，蔗糖:蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(SST)和果聚糖:果聚糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(FFT)活性提高，有利于果聚糖的積累，最終向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)量增加，但對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率下降;而重度遮光條件下花后碳同化降低，花前貯藏干物質(zhì)得到有效利用，

8、在一定程度上補(bǔ)償了弱光對(duì)小麥產(chǎn)量的影響。
　　 2.花后遮光和漬水對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響及其生理機(jī)制
　　 花后不同時(shí)期遮光和漬水都可顯著降低小麥產(chǎn)量，籽粒產(chǎn)量的降低主要由于花后光合同化量的降低造成;WS降低了小麥的總淀粉含量，支鏈淀粉含量和支/直;WS導(dǎo)致淀粉粒平均粒徑下降，主要是小粒徑淀粉粒體積百分比增加（B型）造成的;單位重量淀粉粒數(shù)目和表面積增大;WS使小麥籽粒蛋白質(zhì)含量降低，清蛋白、球蛋白和麥谷蛋白含量降低

9、，但醇溶蛋白含量增加;WS2對(duì)產(chǎn)量、淀粉和蛋白質(zhì)品質(zhì)的影響大于WS3，其次大于WS1和WS4。
　　 WS使旗葉凈光合速率(Pn)、實(shí)際光化學(xué)效率((φ)PSⅡ)、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（(φ)NPQ）升高;小麥旗葉組織及葉綠體內(nèi)活性氧濃度（H2O2濃度和O2-釋放速率）以及膜透性增加（MDA含量增加）;旗葉和葉綠體抗氧化酶SOD及葉片CAT活性在WS處理后4天(DAT)升高，

10、在8 DAT卻下降;抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)相關(guān)酶APX、GR、DHAR和MDHAR活性隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而增強(qiáng);WS1移除后，旗葉功能已完全恢復(fù)，WS2只有部分恢復(fù);光合參數(shù)和抗逆境酶活性的變化與相關(guān)編碼基因的表達(dá)量變化一致。
　　 WS激活了花前貯藏物質(zhì)向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，WS處理越早，莖稈中貯藏干物質(zhì)向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)越早，下部莖節(jié)中的干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)期要早于上部莖稈，并具有較高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率。WS降低了蔗糖:蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(SST)和果聚糖:

11、果聚糖果糖基轉(zhuǎn)酶(FFT)的活性，但提高了果聚糖外水解酶(FEH)活性;果聚糖的分解早于莖稈可溶性糖含量的降低。WS抑制了小麥籽粒氮素的積累，但是卻提高了花前貯存氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，表明小麥籽粒中氮素積累對(duì)花前貯藏氮素的依賴性增強(qiáng)。WS使小麥各營(yíng)養(yǎng)器官花前貯存氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量（RANP）顯著升高，導(dǎo)致總轉(zhuǎn)運(yùn)量的升高，從而提高了其對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率（CRNP）。但是WS處理下RANP對(duì)NAP的補(bǔ)償只有5％～14％，最終WS籽粒氮素積累量仍顯