1、衰老是植物發(fā)育過程中的一個重要階段，是受基因調(diào)控的程序性過程。在衰老過程中，植物細胞在結構、功能、新陳代謝和基因表達等方面都發(fā)生著一系列的變化，其中最明顯的變化就是葉綠素的降解和光合作用的降低。小麥(Triticum aestivumL)是我國重要的糧食作物，在灌漿后期易受干旱、高溫等逆境的影響導致早衰，降低籽粒的品質(zhì)和產(chǎn)量。小麥滯綠突變體在衰老后期葉綠素基本不降解或降解很慢，延緩小麥在灌漿后期的衰老，進而提高生物量，在提高小麥產(chǎn)量方面

2、具有一定的潛能。我們通過EMS誘變，獲得了一個衰老明顯延緩的小麥滯綠突變體，命名為TaSG1。 本研究的目的是分析TaSG1在灌漿后期的生理生化變化，分析產(chǎn)生滯綠的生理機制。試驗以滯綠突變體TaSG1及其野生型核生2號(WT)為材料，設計大田與室內(nèi)實驗兩部分。大田實驗在開花灌漿期測定突變體和野生型小麥旗葉葉綠素含量、凈光合速率、熒光參數(shù)、可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、抗氧化酶活性、丙二醛含量(MDA)、氧自由基(O2-)生成速

3、率和過氧化氫(H2O2)含量等指標，分析了兩小麥在灌漿后期旗葉的光合特性及其生理基礎的變化。室內(nèi)實驗是在室內(nèi)培養(yǎng)小麥幼苗，取其葉片室內(nèi)衰老誘導，誘導方法包括暗誘導、光誘導和甲基紫精(Methylviologen，MV)誘導，分析導致TaSG1的滯綠突變的生理機制。主要結果如下： 1.田間條件下滯綠突變體(TaSG1)與野生型(WT)小麥開花灌漿期葉片生理生化變化(1)在灌漿后期，當野生型小麥(WT)已經(jīng)表現(xiàn)明顯的衰老癥狀，即葉片

4、發(fā)黃時，突變體TaSG1葉片仍保持綠色，衰老延緩，表現(xiàn)出明顯的滯綠表型。 (2)大田小區(qū)試驗證明，TaSG1的產(chǎn)量及其部分產(chǎn)量構成因素好于野生型，特別是籽粒的千粒重，表明TaSG1所具有的滯綠變異性狀對產(chǎn)量形成有利。 (3)比較分析了生育后期突變體TaSG1和野生型的葉綠素含量、光合速率及葉綠素熒光動力學參數(shù)。結果顯示：從孕穗期到開花期，突變體TaSG1和野生型旗葉葉綠素含量(Ch1)呈上升趨勢，開花后15天左右，旗葉葉

5、綠素含量達到最高值，然后開始下降。但是在灌漿后期，突變體TaSG1葉綠素含量、類胡蘿卜素(Car)含量均顯著高于野生型。旗葉凈光合速率(Pn)同葉綠素含量的變化趨勢基本一致?；ê?4天以后，TaSG1和野生型旗葉的光合速率都呈下降趨勢，但TaSG1的光合速率下降緩慢并始終維持在較野生型高的水平，表明突變體TaSG1具有較長的葉片光合功能期。突變體TaSG1和WT旗葉氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)在開花灌漿期的變化趨勢和Pn的變化趨勢

6、基本一致，而胞間CO2濃度(Ci)從孕穗到花后十天逐漸降低，然后上升，并且突變體TaSG1的Ci始終維持在相對較低的水平。突變體TaSG1的F0、Fv/Fm、ETR、ФPSII、qP和NPQ的檢測值也明顯高于野生型，表明突變體TaSG1的PSII電子傳遞能力、QA的還原能力、PSII活性、PSII天線色素捕獲光能效率及熱耗散均優(yōu)于野生型。推測突變體TaSG1較野生型具有較高的PSII活性和光化學效率。 (4)小麥開花后，突變體T

7、aSG1和野生型旗葉的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢?；ê?0天以后，TaSG1和野生型可溶性蛋白和可溶性糖含量都呈下降趨勢，但TaSG1的可溶性蛋白和可溶性糖含量下降緩慢并始終高于野生型。表明突變體TaSG1在灌漿后期衰老明顯延緩，對后期的“干熱風”具有較強的抗性。 (5)檢測了開花灌漿期突變體和野生型的抗氧化酶活性和膜脂過氧化水平。SOD、APX、POD活性的變化趨勢同光合速率變化趨勢基本一致，而開花后突變

8、體TaSG1和野生型CAT活性下降。與野生型相比，灌漿后期突變體TaSG1抗氧化酶活性下降速率較慢，并且維持在一個相對較高的水平。隨著灌漿進程，突變體TaSG1和野生型旗葉中丙二醛含量、氧自由基生成速率和過氧化氫含量均逐漸升高，但與野生型相比，突變體TaSG1始終處于較低的水平，表明其活性氧積累較少，膜脂過氧化程度較低。由此推測，抗氧化能力強可能是導致突變體滯綠的原因之一。 2.室內(nèi)誘導滯綠突變體TaSG1和野生型幼苗葉片衰老(

9、1)在暗誘導條件下，突變體TaSG1和野生型同步衰老；在光誘導條件下，光照處理4天后，突變體TaSG1葉片表現(xiàn)出明顯的衰老滯后現(xiàn)象。表明TaSG1的滯綠機制可能與光照有關。 (2)在照光條件下用MV處理突變體TaSG1和野生型葉片，處理20h后，野生型已完全變黃，而TaSG1表現(xiàn)出明顯的衰老延緩表型。 (3)檢測了MV誘導過程中，突變體TaSG1和野生型的葉綠素含量和抗氧化酶活性變化。與野生型相比，TaSG1的葉綠素下降

10、速度緩慢并維持在一個相對較高的水平?？寡趸富钚耘c葉綠素含量的變化趨勢基本一致。MV處理過程中TaSG1的抗氧化酶活性始終較野生型高。 綜上所述，突變體TaSG1在灌漿后期衰老延緩，能夠保持較高的葉綠素含量和光合作用，屬于功能性滯綠變異。突變體TaSG1在灌漿后期具有較高的氧化清除能力，能夠有效的清除活性氧(ROS)，這可能是導致其后期維持較高光合能力的重要原因。此外，較高的熱耗散能力，能夠有效的耗散葉綠素吸收的過剩能量，減少R