1、一、捕食系統(tǒng)的Volterra方程,問題背景：,意大利生物學(xué)家D’Ancona曾致力于魚類種群相互制約關(guān)系的研究，在研究過程中他無意中發(fā)現(xiàn)了一些第一次世界大戰(zhàn)期間地中海沿岸港口捕獲的幾種魚類占捕獲總量百分比的資料，從這些資料中他發(fā)現(xiàn)各種軟骨掠肉魚，如鯊魚、鰩魚等我們稱之為捕食者（或食肉魚）的一些不是很理想的魚類占總漁獲量的百分比。在 1914~1923年期間，意大利阜姆港收購的魚中食肉魚所占的比例有明顯的增加：,他知道，捕獲的各種魚的比

2、例近似地反映了地中海里各種魚類的比例。戰(zhàn)爭期間捕魚量大幅下降，但捕獲量的下降為什么會導(dǎo)致鯊魚、鰩魚等食肉魚比例的上升，即對捕食者有利而不是對食餌有利呢？他百思不得其解，無法解釋這一現(xiàn)象，就去求教當(dāng)時著名的意大利數(shù)學(xué)家V.Volterra，希望他能建立一個數(shù)學(xué)模型研究這一問題。,Volterra將魚劃分為兩類。一類為食用魚（食餌），數(shù)量記為x1(t)，另一類為食肉魚（捕食者），數(shù)量記為x2(t)，并建立雙房室系統(tǒng)模型。,1、模型建立,大海

3、中有食用魚生存的足夠資源，可假設(shè)食用魚獨(dú)立生存將按增長率為r1的指數(shù)律增長（Malthus模型），既設(shè)：,由于捕食者的存在，食用魚數(shù)量因而減少，設(shè)減少的速率與兩者數(shù)量的乘積成正比（競爭項(xiàng)的統(tǒng)計(jì)籌算律），即：,對于食餌（Prey）系統(tǒng) ：,對于捕食者（Predator）系統(tǒng) ：,捕食者設(shè)其離開食餌獨(dú)立存在時的死亡率為r2，即：,但食餌提供了食物，使生命得以延續(xù)。這一結(jié)果也要通過競爭來實(shí)現(xiàn)，再次利用統(tǒng)計(jì)籌算律，得到：,方程組（3.31）反映

4、了在沒有人工捕獲的自然環(huán)境中食餌與捕食者之間的相互制約關(guān)系。下面我們來分析該方程組。,2、模型分析,方程組（3.31）是非線性的，不易直接求解。容易看出，該方程組共有兩個平衡點(diǎn)，即：,方程組還有兩組平凡解：,和,和,當(dāng)x1(0)、x2(0)均不為零時， ，應(yīng)有x1(t)>0且x2(t)>0，相應(yīng)的相軌線應(yīng)保持在第一象限中。,求（3.31）的相軌線,將兩方程相除消去時間t，得：,令,用微積分知識容易證明：,有：,,

5、與 的圖形見圖3-20,易知僅當(dāng) 時（3.32）才有解,當(dāng) 時，軌線退化為平衡點(diǎn)。,當(dāng) 時，軌線為一封閉曲線（圖3-21），即周期解。,證明具有周期解。,只需證明：存在兩點(diǎn) 及 ， 時，方 程無解。,由 的性質(zhì)， ，

6、 而 ，使得：,。同樣根據(jù)的性質(zhì)知，當(dāng) <x1< 時,。此時：,由 的性質(zhì)， ，使 成立。,當(dāng)x1= 或 時， ，,僅當(dāng) 時才能成立。,而當(dāng)x1 時，由于 ，,故

7、 無解。,得證。,確定閉曲線的走向,在每一子區(qū)域， 與 不變號，據(jù)此確定軌線的走向（圖3-22）,將Volterra方程中的第二個改寫成：,將其在一個周期長度為T的區(qū)間上積分，得,等式左端為零，故可得：,同理：,解釋D’Ancona發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象,引入捕撈能力系數(shù)ε，（0<ε<1），ε表示單位時間內(nèi)捕撈起來的魚占總量的百分比。故Volterra方程應(yīng)為：,平衡點(diǎn)P的位置移動到了：

8、,,由于捕撈能力系數(shù)ε的引入，食用魚的平均量有了增加，而食肉魚的平均量卻有所下降，ε越大，平衡點(diǎn)的移動也越大。,食用魚的數(shù)量反而因捕撈它而增加，真的是這樣？！,P-P模型導(dǎo)出的結(jié)果雖非絕對直理，但在一定程度上是附合客觀實(shí)際的，有著廣泛的應(yīng)用前景。例如，當(dāng)農(nóng)作物發(fā)生病蟲害時，不要隨隨便便地使用殺蟲劑，因?yàn)闅⑾x劑在殺死害蟲的同時也可能殺死這些害蟲的天敵，（害蟲與其天敵構(gòu)成一個雙種群捕食系統(tǒng)），這樣一來，使用殺蟲劑的結(jié)果會適得其反，害蟲更加

9、猖獗了。,（3）捕魚對食用魚有利而對食肉魚不利，多捕魚（當(dāng)然要在一定限度內(nèi)，如ε<r1）能使食用魚的平均數(shù)量增加而使食肉魚的平均數(shù)量減少。,根據(jù)P-P模型，我們可以導(dǎo)出以下結(jié)論：,（1）食用魚的平均量取決于參數(shù)r1與λ1,（2）食用魚繁殖率r1的減小將導(dǎo)致食肉魚平均量的減小，食肉魚捕食能力λ1的增大也會使自己的平均量減??；反之，食肉魚死亡率r2的降低或食餌對食肉魚供養(yǎng)效率λ2的提高都將導(dǎo)致食用魚平均量的減少。,二、較一般的雙種群生

10、態(tài)系統(tǒng),Volterra的模型揭示了雙種群之間內(nèi)在的互相制約關(guān)系，成功解釋了D’Ancona發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象。然而，對捕食系統(tǒng)中存在周期性現(xiàn)象的結(jié)論，大多數(shù)生物學(xué)家并不完全贊同，因?yàn)楦嗟牟妒诚到y(tǒng)并沒有這種特征。,一個捕食系統(tǒng)的數(shù)學(xué)模型未必適用于另一捕食系統(tǒng)，捕食系統(tǒng)除具有共性外，往往還具有本系統(tǒng)特有的個性，反映在數(shù)學(xué)模型上也應(yīng)當(dāng)有所區(qū)別?，F(xiàn)考察較為一般的雙種群系統(tǒng)。,一般的雙種群系統(tǒng),Ki隨種群不同而不同，同時也隨系統(tǒng)狀態(tài)的不同而不同，即K

11、i應(yīng)為x1、x2的函數(shù)。Ki究竟是一個怎樣的函數(shù)，我們沒有更多的信息。不妨再次采用一下工程師們的原則，采用線性化方法。這樣，得到下面的微分方程組：,（3.33）不僅可以用來描述捕食系統(tǒng)。也可以用來描述相互間存在其他關(guān)系的種群系統(tǒng)。,（3.33）,（3.33）式的一些說明,式中a1、b2為本種群的親疏系數(shù)，a2、b1為兩種群間的交叉親疏系數(shù)。a2b1≠0時，兩種群間存在著相互影響，此時又可分為以下幾類情況：,（i）a2>0，b1&g

12、t;0，共棲系統(tǒng)。,（ii）a20（ 或a2>0，b1<0 ），捕食系統(tǒng)。,（iii）a2<0，b1<0，競爭系統(tǒng)。,（i）—（iii）構(gòu)成了生態(tài)學(xué)中三個最基本的類型，種群間較為復(fù)雜的關(guān)系可以由這三種基本關(guān)系復(fù)合而成。,（3.33）是否具有周期解,不同的系統(tǒng)具有不同的系數(shù)，在未得到這些系數(shù)之前先來作一個一般化的討論。,首先，系統(tǒng)的平衡點(diǎn)為方程組:,（3.34）,的解。,如果系統(tǒng)具有非平凡平衡點(diǎn)

13、 則它應(yīng)當(dāng)對應(yīng)于方程組,均為平凡平衡點(diǎn)。,的根,解得：,證明：,記,假設(shè)結(jié)論不真，則在x1~x2平面第一象限存在（3.33）的一個圈Γ，它圍成的平面區(qū)域記為R。,于是由K（x1,x2）>0且連續(xù)以及AB≠0可知，函數(shù) 在第一象限中不變號且不為零，故二重積分：,（3.35）,但另一方面，由格林公式,注意到 ，

14、 ，又有:,（3.36）,其中T為周期。,（3.35）與（3.36）矛盾，說明圈Γ不可能存在。,對于Voltera方程，由a1=b2=0，得B=0；所以無圈定理不適用于Volterra方程。,對于一般的生態(tài)系統(tǒng)，如果通過求解的微分方程來討論常常會遇到困難。,怎樣來討論一般的生態(tài)系統(tǒng),如果困難的話可以研究種群的變化率，搞清軌線的走向來了解各種群數(shù)量的最終趨勢。,簡化模型，設(shè)競爭系統(tǒng)的方程為：,其中αβ不為0，否則為Logistic模

15、型 。,方便討論取α=β=1，但所用方法可適用一般情況。,作直線l1: x1+x2=K1及l(fā)2: x1+x2=K2， K1> K2，見圖3-26。,有以下幾個引理:,引理1 若初始點(diǎn)位于區(qū)域I中，則解 （x1(t)、x2(t)）從某一時刻起 必開此區(qū)域而進(jìn)入?yún)^(qū)域II,引理2 若初始點(diǎn)（x1(0)、x2(0)）位于 區(qū)域

16、II中，則（x1(t)，x2(t)）始 終位于II中，且：,引理3 若初始點(diǎn)位于區(qū)域III中,且對于 任意t ，（x1(t)，x2(t)）仍位于 III中，則當(dāng)t→+∞時，（x1(t)， x2(t)）必以（K1,0）為極限點(diǎn)。,由引理1和引理2，初始點(diǎn)位于像限I和II的解必趨于平衡點(diǎn)（K1,0）。由引理3，初始

17、點(diǎn)位于III且（x1(t)，x2(t)）始終位于III中的解最終必趨于平衡點(diǎn)（K1,0），而在某時刻進(jìn)入?yún)^(qū)域II的解由引理最終也必趨于（K1,0）。易見只有上述三種可能，而在三種可能情況下（x1(t)，x2(t)）均以（K1,0）為極限，定理得證。,定理4的證明：,在研究實(shí)際課題時，數(shù)值解方法也許會用得更多。當(dāng)解析解無法求得時，計(jì)算機(jī)作為強(qiáng)大的輔助工具發(fā)揮了它應(yīng)起的作用。我校學(xué)生在研究1999年美國大學(xué)生數(shù)學(xué)建模競賽題A（小行星撞擊地球

18、）時就遇到了一個棘手的問題：如何描述南極地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)，如何定量化地研究小行星撞擊地球?qū)δ霞壣鷳B(tài)環(huán)境的影響？在上網(wǎng)查閱了南極附近的海洋生態(tài)狀況后，他們將南極附近的生物劃分成三個部分：海藻、鱗蝦和其他海洋生物。鱗蝦吃海藻，其他海洋動物吃鱗蝦，運(yùn)用基本建模技巧建立了一個三房室系統(tǒng)模型。小行星的撞擊會影響大氣層的能見度，從而影響到海藻的生長（光合作用），進(jìn)而影響到生物鏈中的其他生物。他們無法得到模型中的參數(shù)值（事實(shí)上，小行星撞擊南極的事件并未