1、第九章 線蟲及線蟲病,一.概述,線蟲是目前世界上數(shù)最多的動物群體之一。根據(jù)其分布, 線蟲有植物寄生線蟲、土壤線蟲、海洋線蟲和動物寄生線蟲等。例如：蝗蟲等昆蟲體內(nèi)都有多種寄生蟲線蟲；一個爛蘋果內(nèi)可寄生多達90,000條線蟲；6-7毫升坭土中可分出36個種的線蟲, 數(shù)量多達1,074條；一平方米的海底泥砂中可分出442萬條線蟲。,,,(一)線蟲發(fā)現(xiàn)歷史,中國可能是發(fā)現(xiàn)蛔蟲最早的國家之一。我國名著《黃帝內(nèi)經(jīng)》中就有有關(guān)蛔蟲病的描述部分

2、。這是公元前2,700的事。 據(jù)推測, 古人最早是在剖殺獵物時和戰(zhàn)爭中注意到大型蟲體的。在Linnaeus(1758)以前的幾千年歷史中, 埃及人、中國人、阿拉伯人以及歐卅一些國家都對線蟲的研究做出過貢獻。Linnaeus(1758)建立了線蟲的分類學地位, 把線蟲和其它各種蠕蟲或蠕蟲樣動物Worms or Worm-like animals 一同歸入蠕蟲綱Class Vermes。隨著人們對線蟲認識和研究的進一步深入, 線蟲的分類也

3、在不斷地調(diào)整, 目前線蟲已成為一個獨立的門, 稱做線形動物門 Phylum Nematoda。,(二)線蟲基本形態(tài),一般形態(tài)1、線狀或毛發(fā)狀，兩側(cè)對稱的紡錘形或圓柱形。前端鈍圓，后端纖細，大小可在1mm~1m之間。2、雌雄異體，雄蟲與雌蟲明顯不同，其尾部有一些特殊構(gòu)造。蟲體明顯分為頭部、尾部、背面、腹面和兩側(cè)。3、天然孔有口（oral), 排泄孔（excretory pore)，肛門(anus)和生殖孔(gennital pore

4、)，雄蟲的肛門和生殖孔合為泄殖腔（cloaca)。4、體壁由角質(zhì)層(cuticular)、皮下組織(hypodermis)和肌層(muscular layer)組成。,1.蟲體 2.頭端頂面 3.雄蟲后端,線蟲的形態(tài),,1. 體壁 body wall 體壁由角質(zhì)層、皮下層和肌層組成。 角質(zhì)層也稱角皮cuticular layer or cuticle; 皮下層也稱角皮下組織subcuticular layer or hyp

5、odermis; 肌層muscular layer or muscle只有縱肌, 無環(huán)肌。,角皮：覆蓋體表，表面光滑或有橫紋、縱紋，并向內(nèi)延續(xù)為口囊、食道、直腸、排泄孔和生殖孔末端的襯里；還參與形成體表的特殊構(gòu)造，如頭泡(cephaliic vesicle)、頸翼(cervical alae)、唇(l0ps)、葉冠(leaf capsule)、尾翼(caudal alae) 、交合傘(bursa)和乳突(papillae)等,這些結(jié)構(gòu)具

6、有附著、感覺和輔助交配等功能，也是分類的依據(jù)。角皮由外皮質(zhì)層、內(nèi)皮質(zhì)層、原纖維層、均質(zhì)層、纖維層和基底膜組成。,,皮下層：由一層合胞體細胞組成。在背、腹和兩側(cè)的中央部皮下組織增厚，形成4條縱索(longitudinal chord),分別稱為背索（dorsal chord)、腹索(ventral chord)和側(cè)索（lateral chord) 。肌層：由單層肌細胞組成。4條縱索將肌層分為4個區(qū)。僅有縱肌，無環(huán)肌，肌纖維的收縮和舒張

7、使蟲體發(fā)生運動。,消化系統(tǒng)排泄系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng),線蟲內(nèi)部構(gòu)造模式圖,,角皮皮下層腹線,背線,肌層,側(cè)線,咽管肌細胞,線蟲各形體壁,蛔蟲橫切面,多肌型 裂肌型 全肌型,線蟲各形體壁,雄性生殖系統(tǒng)雌性生殖系統(tǒng),線蟲內(nèi)部構(gòu)造模式圖,線蟲食道部橫切,,,線蟲的體壁除具有保護功能外, 還可保持線蟲的形態(tài)以及分化成一些具有一定功能的附屬器官。線蟲靠體液的壓力和體壁的固定, 使

8、線蟲具有一定的形態(tài), 因此體壁也稱液態(tài)骨骼Hydrostatic skeleton。角皮可延續(xù)到口囊、食道、直腸和生殖管末端的內(nèi)壁。角皮可在蟲體外表參與形成一些特殊構(gòu)造, 如頭泡、交合傘、尾翼、側(cè)線和乳突等。這些構(gòu)造都是線蟲分類的重要依據(jù)。,體表附屬結(jié)構(gòu),葉冠（leaf crowns） 環(huán)繞在口囊邊緣的細小葉片狀乳突，有1或2圈，外圈的稱為外葉冠（external leaf crown），內(nèi)圈的稱為內(nèi)葉冠（internal leaf c

9、rown）。 頸乳突（cervical papillae）和尾乳突(caudal papillae) 是分別長在食道區(qū)和尾部的刺狀或指狀突起。其功能可能系感覺或支持。 頸翼（cervical alae）、側(cè)翼和尾翼(caudal alae) 分別系在食道區(qū)、體側(cè)面或尾部由表皮伸出的扁平翼狀薄膜突出。 頭泡（cephalic vesicle）和頸泡（cervical vesicle） 分別系指在頭端或食道區(qū)周圍形成的角皮膨大

10、(inflation)。 飾板（plaques）和飾帶（cordons） 在旋尾目許多蟲種可見到的由角皮形成的板狀或帶狀突出物。,,（假）體腔： 體壁包圍著一個充滿液體的腔，此腔沒有源于內(nèi)胚層的漿膜作襯里，所以稱為假體腔（pseudocoel）。內(nèi)有液體和各種組織、器官、系統(tǒng)。 假體腔液液壓很高，維持著線蟲的形態(tài)和強度。,2. 消化系統(tǒng)digestive system,線蟲具有簡單而且較為完整的消化器官。有口孔、口

11、囊buccal capsule、食道oesophagus 、腸intestine、直腸rectum 、肛門anus 。,,,口囊: 口孔至食道之間之角質(zhì)襯里增厚成為一硬質(zhì)構(gòu)造?？谀覂?nèi)可能有齒,邊緣可能有切板。 口孔為口囊向外的開口, 外有唇片, 一般為6片(原始)、3片或2片(二個側(cè)唇), 有的則無唇片。,,食道: 也稱咽, 食道由肌質(zhì)和腺質(zhì)兩部分組成, 一般情況下前部為肌質(zhì), 后部為腺質(zhì)。食道的形狀各不相同, 因此可作為高級分類依據(jù)。

12、食道的主要功能相當于“泵”。,,食道結(jié)構(gòu)有幾大類型，常為高階元的鑒別特征。1、桿狀型食道（rhabditiform esophagus）：為最原始的食道，可分為體部（corpus）、狹部（isthmus）和球部（bulb）三部分。2．絲狀型食道（filariform esophagus）： 簡單，呈細的圓柱狀,見于蛔蟲類。 3．棒狀型食道 (club-shaped esophagus) ：圓線目的食道屬于這種類型，食道呈棒狀形，

13、即食道在后部膨大，但不形成食道球。 4．后食道型球食道 (bubb-shaped esophagus) ：尖尾目的食道屬于這種類型，即食道后部膨大呈球型（bulb-shaped），腔內(nèi)有瓣。 5．肌腺型食道(muscularly glandularly-shaped esophagus) ：絲蟲和旋尾線蟲的食道屬于這種類型，食道前部為肌質(zhì)，后部為腺質(zhì)。6．列細胞體型食道（trichuroid oesophagus） ：細長，由

14、稱為列細胞體（stichosome）的一串單細胞（stichocyte）圍繞著細的管腔形成，見于毛尾目,,腸道: 無彎曲, 內(nèi)襯一層上皮細胞, 構(gòu)成一些刷狀緣。線蟲的食物排空很快, 在實驗室條件下,每排空一次只需三分鐘。,,直腸: 在腸的后端, 很短, 以肛門開口于尾部腹面。在雄蟲, 直腸位于射精管的背側(cè), 交合刺的腹側(cè)。肛門: 消化道在尾部的開口, 雌蟲肛門在尾部腹面單獨開口; 雄蟲肛門同生殖孔一起開口,稱為泄殖腔。,3. 排泄系統(tǒng)

15、excretory system or osmoregulatory system,線蟲的排泄系統(tǒng)缺少焰細胞flame cell, 這在動物界決無僅有。線蟲的排泄系統(tǒng)主要有兩種基本類型:腺型, 無尾感器線蟲之典型, 由一個在的腺細胞組成, 位于體腔內(nèi)。腺型排泄系統(tǒng)主要存在于自由生活的線蟲。管型, 寄生線蟲都屬此型, 為管狀構(gòu)造, 一般由左右兩支排泄管構(gòu)成, 位于側(cè)索內(nèi), 有排泄孔開口于腹面正中線上, 開口位置在每一種線蟲都相當固定,

16、 故可作為分類依據(jù)。,排泄系統(tǒng)的功能主要為滲透壓調(diào)節(jié), 排泄功能則次之。圖：,4. 神經(jīng)系統(tǒng)nervous system,食道部的神經(jīng)環(huán)nerve ring , 也稱環(huán)食道神經(jīng)聯(lián)合circumesophageal ring, 相當于神經(jīng)系統(tǒng)的中樞。主要的感覺器官有頭乳突head papillae、頭感器amphid、頸乳突deirids(cervical papillae)、尾乳突caudal papillae和尾感器phasmids

17、。這些器官都可以作為分類的依據(jù)。,5. 生殖系統(tǒng),雌雄異體, 生殖器官為簡單彎曲的連續(xù)管狀構(gòu)造 。雄性生殖器官由睪丸testis、貯精囊 seminal vesicle、輸精管vas deferens、射精管 ejaculatory duct和泄殖腔cloaca組成。在泄殖腔處有交合刺spicules, 位于直腸背側(cè), 交合刺背側(cè)有引器gubernaculum, 有時在交合刺腹側(cè)還有副引器telamon。圓線蟲的雄蟲, 尾部

18、由角皮演化形成交合傘copulatory bursa。交合傘由肋rays和傘膜bursa membrane組成。肋由背肋dorsal ray、外背肋externo-dorsal-rays、側(cè)肋lateral rays(前antero-、中medio-和后postero-)、腹肋 ventral rays(腹ventro-、側(cè)latero-)組成。,,,,,8,9,10,1,2,3,4,5,6,線蟲雄蟲交合傘的構(gòu)造,1.前腹肋 2.后腹

19、肋 3.前側(cè)肋 4.中側(cè)肋5.后側(cè)肋 6.外背肋 7.背肋 8.腹肋9.側(cè)肋 10.背肋系統(tǒng),,7,,,雌蟲生殖系統(tǒng)由卵巢ovary、輸卵管oviduct、受精囊receptaculum seminis or seminal receptacle、子宮uterus、陰道vagina和陰門vulva組成。有雙管型和單管型兩種生殖系統(tǒng)。寄生蟲線蟲多為雙管型, 指有兩組生殖器, 分別起自蟲體的前部和后部, 或同起于后部

20、或前部, 最后由兩條子宮匯合成一條陰道。有些線蟲在陰道與子宮之間還有肌質(zhì)的排卵器ovijector。陰門開口于蟲體腹面, 有的被有陰門蓋。,雌蟲生殖系統(tǒng),,,,各種線蟲卵,1.豬蛔蟲 2.后圓線蟲 3.毛首線蟲4.剛棘顎口線蟲 5.六翼泡首線蟲6.圓形螺咽線蟲 7.紅色毛圓線蟲8.兔蟯蟲 9.兔毛圓線蟲,10.牛仰口線蟲 11.食道口線蟲 12.犢新蛔蟲13.類圓線蟲 14.羊蟯蟲 15.美麗簡線蟲16.露

21、德西吸吮線蟲 17.小口胃線蟲18.蠅胃線蟲 19.大口胃線蟲 20.馬圓形線蟲21.馬蟯蟲 22.安氏網(wǎng)尾線蟲 23.細頸三齒線蟲,各種線蟲卵,,24.腎膨結(jié)蟲 25.犬鉤蟲 26.犬弓首線蟲27.肝毛細線蟲 28.貓弓首蛔 29.雞蛔蟲30.氣管交合線蟲 31.純毛細線蟲32.巨吻棘頭蟲 33.犬棘頭蟲 34.多形棘頭蟲,線蟲卵,(三) 線蟲的分類,線形動物門Nematoda, 尾感器綱(Sec

22、ernentea or Phasmidia) ,無尾感器綱(Adenophorea or Aphasmidia); 尾感器綱包括7個目的蟲體; 無尾感器綱包括2個目的蟲體。尾感器綱和無尾感器綱的分類與蟲種舉例列表于下。,各目 Order蟲種或科舉例,,尾感器綱 Secernentea( Phasmidia),蛔 目 ASCARIDATA，包括蛔科、禽蛔科、弓首科和異尖科;口孔由3片唇圍繞，蟲體柱狀，直接發(fā)育。尖尾目 OXY

23、URATA，異刺科和尖尾科, 食道球發(fā)達，內(nèi)有瓣，如異刺線蟲和蟯蟲;桿形目 RHABDITATA，自由生活與寄生生活世代交替，自由生活有典型的桿狀食道，小桿科的類圓線蟲;,,圓線目 STRONGYLATA，雄蟲有典型的交合傘，各種圓線蟲, 種類最多,包含的科也最多;旋尾目 SPIRURATA，食道長，由肌質(zhì)部和腺質(zhì)部構(gòu)成，卵胎生，發(fā)育需要中間宿主，包括旋尾科, 吸吮科，柔線科等多科線蟲, 多寄生于消化道前部;絲狀目 FILARI

24、ATA，寄生于與外界不通的組織和腔道中，幼蟲稱微絲蚴，包括各種絲蟲, 如惡絲蟲、盤尾絲蟲等;駝形目CAMALLANATA，龍線科, 如鳥龍(蛇)線蟲.,無尾感器綱Adenophorea(Aphasmidia),毛尾目TRICHURATA，通常前部細后部粗，食道長，雄蟲1根交合刺，常見的旋毛蟲、毛首線蟲(鞭蟲)和毛細線蟲等;膨結(jié)目DIOCTOPHYMATA ，膨結(jié)科線蟲.,(四) 線蟲的發(fā)育,雌雄蟲交配受精。線蟲的生殖方式有三種,

25、 分別為:卵 生 oviparous : 雌蟲產(chǎn)卵;卵胎生 ovoviviparous: 雌蟲產(chǎn)出帶幼蟲的蟲卵;胎 生 viviparous : 雌蟲產(chǎn)出幼蟲。,線蟲發(fā)育過程,線蟲的發(fā)育一般要經(jīng)過卵egg→第一期幼蟲first stage larva→第二期幼蟲second stage larva→第三期幼蟲third stage larva→第四期幼蟲fouth stage larva→第五期幼蟲fifth sta

26、ge larva(童蟲young adult)→成蟲adult。 一般要經(jīng)過四次脫皮ecdysis or molting of cuticle, 每脫皮一次發(fā)育就進一步。脫皮是指舊角皮的脫落和新角皮的生成過程, 從一期幼蟲到童蟲發(fā)育每升一級都要進行一脫皮; 童蟲和成蟲的形態(tài)相似, 只大小有些差異, 從童蟲到成蟲的發(fā)育無需脫皮。,,,,線蟲卵的發(fā)育（雞蛔蟲卵）,線蟲卵的發(fā)育（雞蛔蟲卵）,線蟲卵的發(fā)育（雞蛔蟲卵）,

27、,感染性幼蟲：一般第1期幼蟲經(jīng)2次蛻化后形成第3期幼蟲，只有第3期幼蟲具有感染宿主的能力，由卵殼內(nèi)孵出的第3期幼蟲即為感染性幼蟲；感染性蟲卵：感染性幼蟲留在卵殼內(nèi)不孵化出來，即為感染性蟲卵；披殼幼蟲：前一期幼蟲蛻化后的角皮仍包裹在體外，稱為披殼幼蟲。,線蟲的侵襲性幼蟲,細頸線蟲,食道口線蟲,羊夏柏特線蟲,羊仰口線蟲,捻轉(zhuǎn)血矛線蟲,奧斯特線蟲,,線蟲的侵襲性幼蟲,,大部分的線蟲發(fā)育不需中間宿主, 稱為直接發(fā)育direct life c