1、養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué),第十二章 水體漁業(yè)生產(chǎn)力,概況,水體漁業(yè)生產(chǎn)力問(wèn)題一向是漁業(yè)科學(xué)研究的中心問(wèn)題之一。近年隨著對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能量流和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程研究的深化，水體漁業(yè)生產(chǎn)力成為水域生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力問(wèn)題的重要部分，在理論和實(shí)踐上都有較大的發(fā)展。19世紀(jì)以前捕魚技術(shù)十分落后，捕魚量很有限，因而有所謂水中魚蝦“取之不盡，捕之不竭”的說(shuō)法。我國(guó)內(nèi)陸可養(yǎng)魚的水面約有500萬(wàn)hm2，目前已養(yǎng)的只占54%，還有近半數(shù)沒(méi)有得到充分的利用。已養(yǎng)水面產(chǎn)量也

2、極不平衡，池塘養(yǎng)魚好的每公頃7500～15 000 kg。而全國(guó)平均單產(chǎn)每公頃只不過(guò)300多公斤，究竟我國(guó)發(fā)展淡水漁業(yè)的潛力有多大?這正是水體漁業(yè)生產(chǎn)力所要研究的問(wèn)題。,一、水體生物生產(chǎn)規(guī)律的認(rèn)識(shí),中國(guó)有句俗語(yǔ)“大魚食小魚，小魚食蝦米，蝦米食泥巴”，這可能是人們最早關(guān)于食物鏈和魚類自然再生產(chǎn)的認(rèn)識(shí)，但真正從學(xué)術(shù)上探討水體生物生產(chǎn)規(guī)律的應(yīng)推漢生(Hensen 1887)對(duì)浮游生物的定量研究。漢生以藻類數(shù)量為基礎(chǔ)，探討以藻類為食的橈足類的數(shù)

3、量并進(jìn)而估算魚類的數(shù)量，也就是說(shuō)，從浮游植物——浮游動(dòng)物——魚類這一基本食物鏈來(lái)認(rèn)識(shí)海洋中魚類的再生產(chǎn)。,有機(jī)質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)鹽和魚產(chǎn)力,由于浮游植物必須利用日光、CO2和營(yíng)養(yǎng)鹽類營(yíng)自養(yǎng)性生活，許多作者轉(zhuǎn)而注意有機(jī)質(zhì)的分解和營(yíng)養(yǎng)鹽類動(dòng)態(tài)的研究。在淡水水體，Naumann(1919),Thienemann(1925)等關(guān)于湖泊營(yíng)養(yǎng)類型的研究，已經(jīng)把營(yíng)養(yǎng)鹽含量和魚產(chǎn)力聯(lián)系起來(lái)。,林德曼定律的啟示,本世紀(jì)40年代初林德曼(1942)首先提出食物鏈中1

4、0%的能量轉(zhuǎn)化規(guī)律，指出食物鏈越長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)越高，能量的遞降就越大，生物生產(chǎn)力將越低。這一理論被后來(lái)的許多工作所證明并被廣泛采用。Ryther(1969)曾根據(jù)這一原理，做出世界海洋魚產(chǎn)力的估算。一段時(shí)間內(nèi)人們的注意力集中于以初級(jí)生產(chǎn)力為起點(diǎn)，通過(guò)牧食鏈的自養(yǎng)生產(chǎn)過(guò)程。以后外來(lái)有機(jī)質(zhì)以及細(xì)菌和腐屑在生產(chǎn)力中的作用越來(lái)越引起重視。大量的工作表明，水體內(nèi)自生的初級(jí)產(chǎn)量和外來(lái)有機(jī)質(zhì)絕大部分不是直接被動(dòng)物食用，而是死后形成細(xì)菌和腐屑再被動(dòng)物所利用

5、。因此在水生生態(tài)系中都有相互聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)化的兩類食物鏈，即以浮游植物、底生藻類和水草為起點(diǎn)的牧食鏈及以腐質(zhì)和細(xì)菌為起點(diǎn)的腐質(zhì)鏈，并且進(jìn)入腐質(zhì)鏈的能量遠(yuǎn)超過(guò)牧食鏈。,腐質(zhì)鏈的作用,腐質(zhì)鏈的作用使人們對(duì)水體生物生產(chǎn)過(guò)程有了新的認(rèn)識(shí)。從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)到下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)活有機(jī)質(zhì)平均只有10%傳下去，但其余的90%在生態(tài)系中并未消失，而是進(jìn)入腐質(zhì)鏈并在另一個(gè)食物鏈中再循環(huán)和再利用。因此林德曼的10%轉(zhuǎn)化率只是牧食鏈的轉(zhuǎn)化效率，如果加上經(jīng)腐質(zhì)鏈再到下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)

6、的能量，轉(zhuǎn)化效率肯定要高于此數(shù)。Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生態(tài)系中營(yíng)養(yǎng)級(jí)間轉(zhuǎn)化效率平均在15%～20%之間，Blazka(1980)總結(jié)IBP材料指出湖泊和水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間轉(zhuǎn)化效率平均為15%。,微生物環(huán)(microbial loop),對(duì)腐質(zhì)鏈的研究，早期的工作偏重于顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)的動(dòng)向，以后弄清了水生植物在生活時(shí)和死后都釋放大量的溶解有機(jī)質(zhì)(DOM)，這些DOM大部分為細(xì)菌吸收利用并轉(zhuǎn)化為細(xì)菌生物

7、量或形成粘液狀胞外產(chǎn)物，另一部分通過(guò)物理機(jī)制形成絮狀聚集體。這些通過(guò)生物學(xué)和物理機(jī)制形成的POM，被動(dòng)物攝食后形成腐質(zhì)鏈和牧食鏈的中間紐帶，Agam等(1983)稱之為微生物環(huán)(microbial loop)，是指自養(yǎng)或異氧微生物可將光合作用過(guò)程中釋放的DOM轉(zhuǎn)化為POM (細(xì)菌本身)，并被微型浮游動(dòng)物（特別是原生動(dòng)物）所利用，最后這部分初級(jí)生產(chǎn)的能量得以進(jìn)入后生動(dòng)物。這一過(guò)程稱為微生物環(huán)。微生物環(huán)是水層區(qū)食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量的主要流程。

8、,淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 1,水體生物生產(chǎn)力實(shí)質(zhì)是自養(yǎng)生物所固定的太陽(yáng)能和外來(lái)有機(jī)質(zhì)的能量在生態(tài)系各營(yíng)養(yǎng)級(jí)中轉(zhuǎn)化和循環(huán)的結(jié)果；水體漁業(yè)生產(chǎn)力是這些能量有多少轉(zhuǎn)化為漁業(yè)產(chǎn)量的問(wèn)題，在一定范圍內(nèi)產(chǎn)生或輸入的能量越多，生產(chǎn)潛力越大。,湖泊生產(chǎn)力主要來(lái)自初級(jí)產(chǎn)量，外來(lái)有機(jī)質(zhì)僅起次要作用。已調(diào)查的湖泊中，外來(lái)有機(jī)質(zhì)和初級(jí)產(chǎn)量的能量比平均為34%(24%～53)%，極值可達(dá)0.1%和82%。水庫(kù)可能超過(guò)100%。,淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 2,淡水水

9、體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 3,浮游植物毛產(chǎn)量(Pg)和水柱呼吸量R之比(Pg/R)可以反映外來(lái)有機(jī)質(zhì)的作用，湖泊Pg/R均值1.37，水庫(kù)0.85。,淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 4,進(jìn)入生態(tài)系的能量沿牧食鏈和腐質(zhì)鏈流動(dòng)，外來(lái)和內(nèi)生的能量越多，進(jìn)入腐質(zhì)鏈的比例也越大，雖然進(jìn)入腐質(zhì)鏈的能量總大于牧食鏈，但提供的漁產(chǎn)力不一定也大。,淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 5,初級(jí)凈產(chǎn)量(Pn)約為毛產(chǎn)量(Pg)的0.5～0.8，一般所謂10%轉(zhuǎn)化率是草食性動(dòng)物凈產(chǎn)量與初

10、級(jí)毛產(chǎn)量的百分比，如果都按凈產(chǎn)量對(duì)比，則Λ2/Λ1應(yīng)為15%。,淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 6,生態(tài)系統(tǒng)總生物量(Be)和總次級(jí)產(chǎn)量(Se)都和初級(jí)產(chǎn)量呈顯著相關(guān)：Be=0.126 P kJ/m2·a(Алимов，1988)Se=-36.05+0.128 Pg kJ/m2·d(Blazka等，1980)上式表明：包括水生植物、浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和魚類的總生物量不超過(guò)初級(jí)產(chǎn)量的13%(年均)，總次級(jí)產(chǎn)量約為初

11、級(jí)毛產(chǎn)量的13%。但當(dāng)初級(jí)產(chǎn)量以水草為主時(shí)，上述關(guān)系式不適用，如KapakyΛb湖 Be＜0.02Pg。,淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 7,在湖泊餌料無(wú)脊椎動(dòng)物同化的能量中，浮游動(dòng)物平均占78%，最高達(dá)96%，底棲動(dòng)物平均22%；但在水庫(kù)浮游動(dòng)物平均占44%，最高67%，底棲動(dòng)物平均達(dá)56%。浮游動(dòng)物現(xiàn)存量和底棲動(dòng)物之比，湖泊達(dá)92%，水庫(kù)不超過(guò)17%。浮游動(dòng)物生產(chǎn)量為底棲動(dòng)物的10～1000倍，水草越多，底棲動(dòng)物產(chǎn)量越高，這個(gè)比值越小。,

12、淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 8,浮游動(dòng)物日糧C(mg/m2·d)與初級(jí)毛產(chǎn)量(Pg)相關(guān)顯著：（1）富營(yíng)養(yǎng)型湖 C = 0.95Pg0.80±0.18(r=0.98，n=8) （2）中和貧營(yíng)養(yǎng)型湖 C = 0.27Pg0.81±0.49(r=0.85，n=8),淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 9,餌料動(dòng)物同化能量A(kJ/m2)與初級(jí)毛產(chǎn)量相關(guān)顯著：（1）浮游動(dòng)物同化量Az= 0.18Pg0.9，可簡(jiǎn)化為

13、Az=0.18Pg（2）底棲動(dòng)物同化量Ab有兩種情況： 湖泊和某些水庫(kù) Aben=0.67Pg0.575 一般水庫(kù) Abac=0.27Pg,淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 10,隨著初級(jí)產(chǎn)量的增高，細(xì)菌生產(chǎn)量也增高，兩者顯著相關(guān)：細(xì)菌同化量Abac=(0.84±0.24)Pg，亦即細(xì)菌同化的能量接近初級(jí)毛產(chǎn)量的90%，其中自然包括從外來(lái)有機(jī)質(zhì)得到的能量(Алимов 等，1987)。細(xì)菌生產(chǎn)量Pbac與初級(jí)毛產(chǎn)

14、量之比平均為40%(30%～60%)，似不受水體營(yíng)養(yǎng)類型的影響，但兩者現(xiàn)存量之比則因水體類型差別極大(Azam等，1990),淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 11,魚產(chǎn)量(Pf)和初級(jí)毛產(chǎn)量(Pg)呈正相關(guān)：Pf/Pg湖庫(kù)平均1.1%，最高1.6%；養(yǎng)魚池2%～4%。漁獲量Yf一般不超過(guò)魚產(chǎn)量10%～33%。Yf/Pg湖泊＜0.02%～0.4%水庫(kù)＜0.02%～0.5%海洋＜0.02%～0.4%,淡水水體的生物生產(chǎn)特點(diǎn) 1

15、2,內(nèi)陸水體每年沉淀的有機(jī)質(zhì)相當(dāng)于總初級(jí)產(chǎn)量37%(15%～70%)，相當(dāng)于浮游植物產(chǎn)量的31%～196%。 以上關(guān)系式都是年或生長(zhǎng)期的均值，僅從宏觀上顯示某種趨勢(shì)，為進(jìn)一步探討水體生物生產(chǎn)過(guò)程的規(guī)律奠定了基礎(chǔ)。,二、決定水體漁產(chǎn)力的各項(xiàng)因素,水體漁產(chǎn)力決定于自生和外來(lái)初級(jí)產(chǎn)量的大小以及這種能量在一定時(shí)間內(nèi)有多少轉(zhuǎn)化為魚產(chǎn)量。水體初級(jí)產(chǎn)量及其能量轉(zhuǎn)化效率和轉(zhuǎn)化速度，取決于下述各項(xiàng)因素。,1.集水區(qū)的土壤、巖石、植被及其他特點(diǎn),這些特

16、點(diǎn)決定著水體的水化學(xué)特性和初級(jí)生產(chǎn)力的高低。如果集水區(qū)土壤肥沃、植被茂盛或多農(nóng)牧業(yè)用地，人口密度大，集水區(qū)面積和水體容積之比大，那么就有多量有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽類流入水體，初級(jí)生產(chǎn)力也高；反之如果從貧瘠的巖石區(qū)域或沼澤、森林、砂土地區(qū)補(bǔ)給、水較瘦，初級(jí)生產(chǎn)力也低。 據(jù)焦念志等(1994)對(duì)山東省30個(gè)大中型水庫(kù)的分析，上述因素對(duì)水庫(kù)魚產(chǎn)力的影響程度依次為：土壤肥力＞人口密度＞植被復(fù)蓋率＞集雨區(qū)相對(duì)面積。,2.水體的形態(tài)和水化學(xué)特征

17、,水體的平均深度、沿岸帶傾斜度和寬度、湖岸的彎曲度等都影響著產(chǎn)魚性能。水太深，有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽類易沉積在水底或深層水中，難以回到上層供浮游植物利用，因而水質(zhì)較瘦，生物生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較低。但水過(guò)淺了魚類生活和索餌空間太少也不好。一般說(shuō)來(lái)，大水面水深以5～10 m較好，中小型湖庫(kù)以3～5 m為宜，我國(guó)養(yǎng)魚湖庫(kù)多屬淺水水體，不存在穩(wěn)定的分層，生長(zhǎng)期中經(jīng)常進(jìn)行上下水層的混合，水底沉積物不斷地向上復(fù)水層釋放養(yǎng)分，因此水過(guò)深的負(fù)作用不明顯。沿岸

18、帶傾斜度小，沿岸淺水區(qū)域就寬廣，水草和底生藻類較繁茂，初級(jí)產(chǎn)量較高，由于水溫增高，物質(zhì)循環(huán)也較快。湖岸(庫(kù)岸)線越彎曲，水體與陸地的接觸面越大，流入的養(yǎng)分也越多。此外，湖岸越彎曲港灣越多，而港灣中生活條件穩(wěn)定，有利于餌料生物的增長(zhǎng)。水化學(xué)特點(diǎn)包括氮、磷等養(yǎng)分濃度、COD、pH、礦化度等等，。,3.氣候和水文條件,溫暖地區(qū)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，養(yǎng)分循環(huán)快，初級(jí)生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較高。降水量豐富區(qū)域，水量充沛，從集水區(qū)流入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多，生產(chǎn)力較高

19、。但降水量過(guò)大將導(dǎo)致水中養(yǎng)分和浮游生物的外流和稀釋，反而降低生產(chǎn)力。水庫(kù)水的交換率以每年3～5次為宜。水位穩(wěn)定，年變幅不超過(guò)0.5～1 m，有利于水草和底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)。,4.生物群落的種類組成,它決定著從初級(jí)產(chǎn)量到魚產(chǎn)量之間的能量轉(zhuǎn)化率。初級(jí)產(chǎn)量如果主要由小型浮游藻類組成，那么直接被浮游動(dòng)物利用的較多，轉(zhuǎn)化率較高；如果由大型植物或大型藻類組成，則主要在死后分解以細(xì)菌和腐屑形式被利用，食物鏈較長(zhǎng)，轉(zhuǎn)化率也降低。次級(jí)產(chǎn)量中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的優(yōu)勢(shì)種如

20、果是由那些對(duì)食物利用率高、生長(zhǎng)繁殖迅速的種群組成，能量轉(zhuǎn)化效率和物質(zhì)循環(huán)速度都比較高，魚產(chǎn)力也較高。,一個(gè)水體中以經(jīng)濟(jì)魚類為終點(diǎn)的食物鏈越長(zhǎng)，在相近的初級(jí)產(chǎn)量下魚產(chǎn)力將越降低。,既然初級(jí)產(chǎn)量在能量流中，平均以10%～20%的轉(zhuǎn)化率沿營(yíng)養(yǎng)級(jí)而減少，因此一個(gè)水體中以經(jīng)濟(jì)魚類為終點(diǎn)的食物鏈越長(zhǎng)，在相近的初級(jí)產(chǎn)量下魚產(chǎn)力將越降低。這一原理在許多實(shí)驗(yàn)工作和生產(chǎn)實(shí)踐中得到證明。例如，用溞直接喂食狗魚苗時(shí)，餌料系數(shù)為11.5，用溞喂小魚(餌料系數(shù)為1

21、2.6)，狗魚苗再食小魚(餌料系數(shù)為3)時(shí)，就要37.8單位的溞才能提供一單位的狗魚(Карзинкии ，1952)。在養(yǎng)魚生產(chǎn)中，植食性魚類單產(chǎn)較高也可以說(shuō)明問(wèn)題。但是高營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物從食物中得到氮和碳的比值與本身的體質(zhì)相近，因而利用率較高；另一方面低營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物攝食小型食物要消耗較大的能量，這些情況可能抵消了短食物鏈的優(yōu)越性。因此食物鏈長(zhǎng)短和魚產(chǎn)力的關(guān)系事實(shí)上更為復(fù)雜。,鰱和鳙的餌料系數(shù),如果把以后各環(huán)節(jié)對(duì)餌料的消費(fèi)量都換算為第一環(huán)節(jié)

22、的濕重單位，那么食浮游動(dòng)物的魚類有時(shí)僅消費(fèi)20多個(gè)單位；食底棲動(dòng)物魚類為40～140單位；草食性魚類有時(shí)達(dá)到50單位，遠(yuǎn)超過(guò)食浮游動(dòng)物的魚類。我國(guó)主要飼養(yǎng)魚類——鰱和鳙，前者的食物以浮游植物為主，后者以浮游動(dòng)物為主。鰱食浮游植物的餌料系數(shù)約在30(硅藻、綠藻)到50(藍(lán)藻)之間(Вовк，1976)，魚類食浮游動(dòng)物的餌料系數(shù)成魚常為10～11，幼魚僅3～6。浮游動(dòng)物食浮游植物的餌料系數(shù)常為3～6。按此計(jì)算，初級(jí)產(chǎn)量直接被鰱利用和通過(guò)

23、浮游動(dòng)物再被鳙利用，在能量轉(zhuǎn)化率上是相近的。近年生產(chǎn)實(shí)踐證明：大水面中鳙的單產(chǎn)并不低于鰱。,轉(zhuǎn)化速度和轉(zhuǎn)化效率,物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化速度也和轉(zhuǎn)化效率同樣重要，因?yàn)閺囊粋€(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)到下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，活有機(jī)質(zhì)量(生物量)平均減少了80%～90%，但這些被消耗的生物量并未消滅而是以代謝產(chǎn)物或死體分解形式轉(zhuǎn)化為細(xì)菌、腐屑、溶解有機(jī)質(zhì)和無(wú)機(jī)養(yǎng)分。這些物質(zhì)在生態(tài)系中可以反復(fù)地循環(huán)利用。每循環(huán)一次即形成一個(gè)能量流和魚類的再生產(chǎn)過(guò)程。因此，轉(zhuǎn)化速度越快，魚類的自然

24、再生產(chǎn)周期越短，生產(chǎn)量越高。在這方面，物種的特性和環(huán)境非生物因素都起著重要的作用。,三、水體魚產(chǎn)力的評(píng)估,為了合理利用水體的生物資源，必須正確估計(jì)各類水體的可能產(chǎn)魚量。亦即其魚產(chǎn)力。最早從事水體魚產(chǎn)力估算的應(yīng)推漢生1885年開(kāi)始的工作。漢生根據(jù)對(duì)鰈、鱈浮性卵的定量和魚的懷卵量的比較，推算出北海基里灣一個(gè)港口每年的捕魚量約為資源量的1/4，并提出捕魚量可提高一倍的建議。兩年以后漢生又用對(duì)浮性魚卵相同的定量方法來(lái)研究浮游生物的數(shù)量。根據(jù)橈

25、足類的定量及其繁殖速率和死亡率的估算，提出該港29.6km2的面積，每年可供應(yīng)5.34億尾60 g重的鯡魚所需的食物。這個(gè)數(shù)字也就是該港的產(chǎn)魚潛力。漢生采用的從魚類和從餌料生物方面研究魚產(chǎn)力的方法，以后發(fā)展為水體生產(chǎn)力研究的兩個(gè)主要流派。,漢生以后研究概況,漢生以后有很多作者進(jìn)行浮游生物量和魚產(chǎn)力的研究。與此同時(shí)，有些作者發(fā)現(xiàn)作為淡水魚類的食物，底棲動(dòng)物較之浮游生物有更重要的作用，并開(kāi)始探討底棲動(dòng)物量和魚產(chǎn)量的關(guān)系。由于浮游生物和底

26、棲動(dòng)物量都是與環(huán)境的理化因素相聯(lián)系的，所以有些作者開(kāi)始從水文學(xué)和水化學(xué)方面研究魚產(chǎn)力。,當(dāng)前國(guó)內(nèi)外估算水體魚產(chǎn)力的三種方法,1.根據(jù)大量數(shù)據(jù)的對(duì)比，提出餌料基礎(chǔ)或非生物因素和魚產(chǎn)量間的數(shù)量關(guān)系；2.根據(jù)生態(tài)系或種群中能量流轉(zhuǎn)原理，估算餌料基礎(chǔ)可能提供的魚產(chǎn)量；3.根據(jù)生物因素和非生物因素的綜合分析，作出水體的魚產(chǎn)力分類。,阿耳姆系數(shù),關(guān)于餌料基礎(chǔ)和魚產(chǎn)量關(guān)系的工作，最早有所謂阿耳姆(Alm，1924)系數(shù)，也稱F/B系數(shù)(F為魚產(chǎn)

27、量，B為底棲動(dòng)物量)。阿耳姆調(diào)查了瑞士許多湖泊，發(fā)現(xiàn)F/B系數(shù)多在1/2～1/4之間，但極端數(shù)值可達(dá)1/0.8和1/31；系數(shù)變化過(guò)大的原因是由于魚類還食其他食物或底棲動(dòng)物因某種原因未被充分利用的緣故。我國(guó)50年代初期，在關(guān)于長(zhǎng)江中下游湖泊魚種放養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中，提出浮游植物量和浮游動(dòng)物量與鰱、鳙放養(yǎng)量之間的關(guān)系，在原理上和阿耳姆系數(shù)相同。,餌料生物量與魚產(chǎn)量的關(guān)系式,Ляхниович(1966)：Y = 18 + 2.1 x式中 Y—魚

28、產(chǎn)量(kg/hm2)。x—生長(zhǎng)期中浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物量（kg/m2)平均值；Oglesby(1977):logYf = -1.92 + 1.17log Chla式中 Yf——魚產(chǎn)量(g/m2·a)(干重)；Chla——夏季葉綠素a量(mg/m3)。另有一些方程式是把初級(jí)產(chǎn)量和魚產(chǎn)量聯(lián)系起來(lái)，例如：Oglesby(1977):logYfo = -6.00 + 2.00logl0式中 Yfo——魚產(chǎn)量(gC/m

29、2·a)；l０——生長(zhǎng)期浮游植物產(chǎn)量(gC/m2·a)；McConnell(1977):Y = -0.022 + 0.021x式中 Y——魚產(chǎn)量(g/m2·d)(濕重)；x——初級(jí)毛產(chǎn)量(g O2/m2·d)Wolny and Grygierek(1972):Y = -11.08 + 80.72x式中 Y——魚產(chǎn)量(kg/hm2)；x——生長(zhǎng)期初級(jí)毛產(chǎn)量(g O2/m2·d

30、)；,Ryder的形態(tài)土壤指數(shù),長(zhǎng)期以來(lái)有一些作者試圖從水中磷、氮等營(yíng)養(yǎng)鹽類含量和水的深度等非生物因素來(lái)估算魚產(chǎn)力，1965年Ryder提出形態(tài)土壤指數(shù)(morphoedaphic index，簡(jiǎn)稱MEI)一詞把這些指標(biāo)綜合起來(lái)，即：MEI=TDS/Z或MEI= λ/Z。式中 TDS——溶解固體總量(mg/L)； λ——電導(dǎo)率(μs/cm)； Z-——平均水深(m)。魚產(chǎn)量(Y)和形態(tài)土壤指數(shù)(TDS)/的

31、關(guān)系式為：Y=K√MEI上式中k為常數(shù)，北溫帶k=0.966，如簡(jiǎn)化為1時(shí)，則Y=√MEI 。Ryder(1965)首先利用形態(tài)土壤指數(shù)來(lái)估算加拿大一些湖泊的可能產(chǎn)魚量，以后這一指數(shù)也被用于估算水庫(kù)和河流的魚產(chǎn)力。,,,Ryder形態(tài)土壤指數(shù)一般不適合中國(guó)湖泊,但是Oglesby(1977)指出：湖水深度超過(guò)25 m時(shí)，深度的變化即與魚產(chǎn)量無(wú)關(guān)。此外在半咸水湖和腐殖質(zhì)型湖中，含鹽量或溶解有機(jī)質(zhì)質(zhì)量的增多與肥度無(wú)直接聯(lián)系，因而與魚產(chǎn)量

32、也無(wú)規(guī)律性聯(lián)系。所有上述各種關(guān)系式都是一些經(jīng)驗(yàn)性的公式，只適用于具體的條件下。餌料基礎(chǔ)和魚產(chǎn)量的關(guān)系，應(yīng)該說(shuō)是最密切的，但是這種關(guān)系因水體中魚的種類組成而有很大的變化。深度、肥度等非生物因素和魚產(chǎn)量的關(guān)系是間接的，用作魚產(chǎn)力的指標(biāo)時(shí)局限性更大。由于國(guó)外淡水漁業(yè)對(duì)象大多數(shù)為底食性魚類或營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的兇猛魚類，常常還是以漁獲量代表魚產(chǎn)量，因此用來(lái)估算以鰱、鳙魚為主且放養(yǎng)密度較大的我國(guó)湖泊和水庫(kù)的魚產(chǎn)力時(shí)，難免大大偏低。例如，劉建康(198

33、0)曾指出：用Ryder形態(tài)土壤指數(shù)估算的武漢東湖的魚產(chǎn)量只有其實(shí)際產(chǎn)量的1/45.8。必須通過(guò)對(duì)代表性水體的實(shí)驗(yàn)觀測(cè)和大量數(shù)據(jù)的綜合分析，提出適用于我國(guó)不同地區(qū)的各種相關(guān)方程式和系數(shù)。,根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎(chǔ)估算可能提供的魚產(chǎn)量，,根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎(chǔ)估算可能提供的魚產(chǎn)量，最粗略的方法是采用下式：P=BEn-1式中 P—魚產(chǎn)力；B—初級(jí)生產(chǎn)力；E—能量轉(zhuǎn)化率；n—營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ryther(1969)用這種方

34、法估算全世界海洋的魚產(chǎn)力(表10—2)。得出全世界海洋的初級(jí)產(chǎn)量每年可提供2.4億噸的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品，如果每年捕撈其中的50%，則年漁獲量約為1億噸。,浮游植物的利用率,餌料生物產(chǎn)量究竟有多少被魚類直接利用，這還是一個(gè)未充分了解的問(wèn)題。在天然水體初級(jí)產(chǎn)量大部分死后轉(zhuǎn)化為細(xì)菌和腐屑，被草食動(dòng)物攝食的通常不超過(guò)10%～20%，當(dāng)放養(yǎng)鰱、鳙魚時(shí)可能高些。如果水體較小，鰱、鳙魚密度較高時(shí)，利用率也可能高得多。當(dāng)估計(jì)湖泊、水庫(kù)浮游植物的利用率時(shí)，一般

35、可按20%～30%計(jì)算。,浮游動(dòng)物,浮游動(dòng)物被魚類直接利用率可能差別很大。Яблонская估計(jì)里海浮游動(dòng)物產(chǎn)量?jī)H25%被魚類和其他動(dòng)物直接利用；據(jù)Камлюк(1978)計(jì)算，在密養(yǎng)條件下當(dāng)年鯉可利用魚池浮游動(dòng)物產(chǎn)量的42%～80%；Лапицкий(1970)和Абаев(1980)估計(jì)水庫(kù)浮游動(dòng)物有60%可被魚類食用。看來(lái)在一般情形下浮游動(dòng)物利用率可按25%～50%估計(jì)，以鳙魚為主，且放養(yǎng)密度較高時(shí)，可估計(jì)得更高些。,魚類對(duì)底棲動(dòng)

36、物產(chǎn)量的利用率,魚類對(duì)底棲動(dòng)物產(chǎn)量的利用率，Боруцкий(1939)計(jì)算白海搖蚊幼蟲(chóng)僅22%被直接攝食，Ярошенко(1956)估計(jì)養(yǎng)魚池?fù)u蚊幼蟲(chóng)也只有25%可被利用；但Когана(1968)估計(jì)水庫(kù)中水蚯蚓有33%、搖蚊幼蟲(chóng)有56%可被利用；有些作者按50%估計(jì)。大致說(shuō)來(lái)，底棲動(dòng)物的利用率可按20%～50%估計(jì)。,天然餌料的餌料系數(shù),根據(jù)現(xiàn)有的資料，天然餌料的餌料系數(shù)浮游植物和水草變化于10～100之間，一般可按30～40計(jì)

37、算；浮游動(dòng)物在6～11之間，一般可按10計(jì)算；底棲動(dòng)物大致在5～6之間。也可以根據(jù)魚類對(duì)食物的消化率或吸收率以及增長(zhǎng)能和代謝能的比率來(lái)推算魚產(chǎn)量，但是這就需要更多的參數(shù)，也更加復(fù)雜化。由于上述未被魚類直接利用的餌料生物，死后尚可轉(zhuǎn)化為腐質(zhì)和細(xì)菌并可在腐質(zhì)鏈中提供一部分魚產(chǎn)量，因此在估算魚產(chǎn)力時(shí)也應(yīng)考慮這一部分餌料基礎(chǔ)的作用。,實(shí)例：達(dá)里湖產(chǎn)魚潛力（何志輝，1981),按上述方法估算內(nèi)蒙古東部達(dá)里湖的產(chǎn)魚潛力。該湖夏秋生長(zhǎng)期浮游動(dòng)

38、物量平均約3.5 mg/L，湖水平均深度為6.7 m，因此全湖每hm2水面約有225 kg浮游動(dòng)物。因?yàn)槲挥诟吆貐^(qū)，P/B系數(shù)應(yīng)按低值7計(jì)算，則浮游動(dòng)物產(chǎn)量為1575 kg/h m2·a。由于鳙魚不能在這個(gè)蘇打湖中生長(zhǎng)，浮游動(dòng)物的利用率只能按25%計(jì)算，餌料系數(shù)按11計(jì)算，因此每年由浮游動(dòng)物提供的魚產(chǎn)量為36 kg/hm2。該湖生長(zhǎng)期底棲動(dòng)物量平均約4.4 g/m2，全湖每hm2水面約有43.5 kg底棲動(dòng)物，P/B系數(shù)按低

39、值2計(jì)算，魚類利用率按20%，餌料系數(shù)按6計(jì)算，那么每年從底棲動(dòng)物可提供3.0 kg/hm2的魚產(chǎn)量?？紤]到浮游植物和其他天然餌料的作用，達(dá)里湖的魚產(chǎn)量每年達(dá)到45 kg/hm2的穩(wěn)產(chǎn)水平是可能的。,綜合分析法（李德尚等，1994）,水體集水區(qū)的土壤、植被、氣候條件以及水體內(nèi)的理化條件等都規(guī)定和影響著初級(jí)產(chǎn)量的規(guī)模、能量的流動(dòng)線路和效率以及物質(zhì)循環(huán)速度等，因此把這些條件和餌料基礎(chǔ)、魚類組成等綜合起來(lái)和魚產(chǎn)量進(jìn)行對(duì)比和類推，就可以作出水體

40、的魚產(chǎn)力分類。根據(jù)各類水體物質(zhì)循環(huán)和能量流的特點(diǎn)，對(duì)指標(biāo)的選擇可以有所側(cè)重。比如湖泊的生產(chǎn)過(guò)程主要以自生初級(jí)產(chǎn)量為基礎(chǔ)，因此應(yīng)偏重湖泊本身形態(tài)、水質(zhì)等指標(biāo)；水庫(kù)的生產(chǎn)過(guò)程中，常常外來(lái)有機(jī)質(zhì)起更大作用，因此應(yīng)特別注意集水區(qū)的狀況和水的交換量等。例如，秋凌等(1963)對(duì)蘇聯(lián)水庫(kù)的漁業(yè)分類和魚產(chǎn)力估算時(shí)，首先按照集水區(qū)的土壤和景觀特點(diǎn)分為5個(gè)水化學(xué)地帶，每個(gè)地帶的水庫(kù)又按照發(fā)展階段、營(yíng)養(yǎng)水平和化學(xué)類型分為幾類，每一類水庫(kù)各有特有的底棲動(dòng)物量

41、、魚類優(yōu)勢(shì)種群和魚產(chǎn)力的等級(jí)和幅度。最后根據(jù)影響魚產(chǎn)力的一些因素的有利或不利程度(表10—3)決定取魚產(chǎn)力幅度中的上幅還是下幅。,***評(píng)估水域魚產(chǎn)力最常用的指標(biāo),評(píng)估水域魚產(chǎn)力最常用的指標(biāo)主要從能量來(lái)源因素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給因素和能量利用效率因素三個(gè)方面考慮。即 1.能量來(lái)源因素包括當(dāng)?shù)剌椛淠埽ó?dāng)?shù)啬贻椛淞浚?，光照和光照?qiáng)度、光照時(shí)數(shù)。間接指標(biāo)如積溫等。 2.營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給因素包括以下3個(gè)層次（1）第一

42、層次指決定水域生產(chǎn)力水平的基礎(chǔ)因素，包括集水區(qū)性狀、土壤肥力、人口密度和植被覆蓋率。 （2）第二層次為水化學(xué)因素包括水域的總磷、TN、電導(dǎo)率、TDS、COD、ALK、TH等。 （3）第三層次為生物學(xué)因素，包括浮游植物生物量或葉綠素a含量或初級(jí)生產(chǎn)力和浮游動(dòng)物生物量。 3.能量利用效率因素如水域形態(tài)，淺水能量利用效率高。生物組成、水域性質(zhì)與生物組成是否吻合也影響水域生產(chǎn)力。,怎樣選取指標(biāo)才能使評(píng)價(jià)既可靠又經(jīng)濟(jì)

43、？,選取什么指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)水域魚產(chǎn)力，一般要視面臨的任務(wù)和評(píng)價(jià)范圍而定。如評(píng)價(jià)全世界的水域，能量因素很重要，必須考慮，若小范圍評(píng)價(jià)如對(duì)區(qū)域性魚產(chǎn)力評(píng)價(jià)時(shí)，因?yàn)樘幱谕坏赜颍芰恳蛩乜珊雎?，后兩個(gè)因素就很重要。若營(yíng)養(yǎng)供給因素相同的同一地域性評(píng)價(jià)，第二個(gè)因素也可忽略，能量轉(zhuǎn)化效率則更重要一些?？傊x取與生產(chǎn)力密切相關(guān)比較穩(wěn)定的能強(qiáng)有力說(shuō)明水域個(gè)性的指標(biāo)，且易于獲得。如P限制就選取P，N限制則選取N。同一地區(qū)N、P限制一般都有共同性。那么就選取

44、其他指標(biāo)，如硬度、堿度等。也要避免重復(fù)，一般用三個(gè)層次更能說(shuō)明問(wèn)題，但要確知了N、P高，用一個(gè)層次即可，避免相關(guān)指標(biāo)如ALK、TH、電導(dǎo)率相關(guān)，選取其中之一即可。N、P指標(biāo)用了，Chl-a也可不用，用了Chl-a，N、P也可不用。 只有遵從上述原則，選取指標(biāo)評(píng)價(jià)水域魚產(chǎn)力才能既可靠又經(jīng)濟(jì)。,四、提高水體魚產(chǎn)力的途徑,人類可以通過(guò)提高初級(jí)產(chǎn)量、提高能量轉(zhuǎn)化效率和轉(zhuǎn)化速度的方法，來(lái)提高水體的魚產(chǎn)力。,（一） 施 肥,施肥是提高

45、水體魚產(chǎn)力有效措施之一。無(wú)論是施無(wú)機(jī)肥還是施有機(jī)肥，漁業(yè)施肥要比農(nóng)業(yè)施肥復(fù)雜得多。在農(nóng)業(yè)上肥料直接作用于作物，在漁業(yè)上肥料主要通過(guò)餌料生物，最少要經(jīng)過(guò)1～2個(gè)中間環(huán)節(jié)才對(duì)魚類起作用。因此農(nóng)業(yè)施肥肥效穩(wěn)定，漁業(yè)施肥則效果較不穩(wěn)定，有時(shí)甚至走向反面。 無(wú)機(jī)肥料的機(jī)制是提高初級(jí)產(chǎn)量，主要是浮游植物生產(chǎn)量。無(wú)機(jī)肥料可以迅速提高水體內(nèi)的初級(jí)產(chǎn)量。農(nóng)業(yè)肥料的三要素是氮、磷、鉀，而水環(huán)境中鉀一般是不缺乏的。 有機(jī)肥料的作用機(jī)制在漁業(yè)

46、和在農(nóng)業(yè)中也有很大差異。在農(nóng)業(yè)上有機(jī)肥料只有分解為礦物質(zhì)后才能為作物所吸收利用。而漁業(yè)上復(fù)雜得多，有機(jī)肥料宜少量勤施，現(xiàn)在可以肯定，從有機(jī)肥料到魚產(chǎn)量之間有三個(gè)能流途徑：（1）作為食物被魚類直接攝食；（2）形成腐屑和細(xì)菌，再被餌料動(dòng)物或魚類攝食；（3）分解為營(yíng)養(yǎng)鹽類后，通過(guò)浮游植物到魚類。,（二）移殖、馴化、放養(yǎng)和清野,水體的合理放養(yǎng)或移殖馴化，可以改變生物群落的結(jié)構(gòu)與功能，有效地提高能量轉(zhuǎn)化效率，從而大幅度提高魚產(chǎn)量。,

47、Yatta(1971),Yatta(1971)曾把生態(tài)系統(tǒng)的食物關(guān)系歸納為6種圖式(圖10—4)。a、d、e三類系統(tǒng)中初級(jí)產(chǎn)量(Λ1)都很豐富。在a系統(tǒng)中Λ2和Λ3都很貧乏，可以同時(shí)移殖經(jīng)濟(jì)魚類和餌料動(dòng)物并能迅速提高魚產(chǎn)力，如新建水庫(kù)和隔離的水體多屬此類。在d系統(tǒng)中Λ2較發(fā)達(dá)，而Λ3有限，移入適當(dāng)?shù)慕?jīng)濟(jì)魚類也能迅速見(jiàn)效。在e系統(tǒng)中Λ2還未飽和，移入鰱、鳙等植食性魚類可以提高魚產(chǎn)量。b、c兩類系統(tǒng)中生物生產(chǎn)力都受到初級(jí)產(chǎn)量的限制，必須首先

48、提高初級(jí)生產(chǎn)力。在f類系統(tǒng)中群落的物種已經(jīng)飽和，食物關(guān)系復(fù)雜，餌料基礎(chǔ)已被充分利用，種群的數(shù)量主要受本身密度的制約和調(diào)節(jié)。這類系統(tǒng)比較穩(wěn)定，移殖新種群較難成功，增產(chǎn)潛力較小。,,,在選擇引種馴化的對(duì)象時(shí)應(yīng)遵從的準(zhǔn)則,在充分了解生態(tài)系統(tǒng)特點(diǎn)的基礎(chǔ)上，就可以選擇引種馴化的對(duì)象。這時(shí)應(yīng)該從4方面來(lái)考慮：1.地理學(xué)準(zhǔn)則 根據(jù)物種現(xiàn)有分布區(qū)和將引入水體的氣候特點(diǎn)的異同來(lái)考慮移殖的可能性；2.生態(tài)學(xué)準(zhǔn)則 根據(jù)物種對(duì)環(huán)境的要求(特別是繁殖

49、和發(fā)育期的要求)來(lái)考慮移殖的可能性；3.生物學(xué)準(zhǔn)則 分析將引入的水體中是否存在著在生物學(xué)上與引入種相近的其他種群，如不存在則馴化易于成功；4.經(jīng)濟(jì)學(xué)準(zhǔn)則 從將引入物種的經(jīng)濟(jì)商品質(zhì)量來(lái)考慮馴化工作的經(jīng)濟(jì)效益；同時(shí)還要考慮引入對(duì)象的“生物學(xué)價(jià)值”，特別是對(duì)食物的利用效率、所能提供的產(chǎn)量和生產(chǎn)周期等。,半咸水魚生長(zhǎng)速度加快,在選擇移殖對(duì)象時(shí)，不能根據(jù)某一水體個(gè)別種群的生態(tài)生理特點(diǎn)加以判斷，而應(yīng)該從整個(gè)物種的特點(diǎn)來(lái)考慮，因?yàn)槲锓N通

50、常較其個(gè)別種群具有更大的適應(yīng)能力。因此，把有些種類引入特殊生境后，有時(shí)會(huì)收到額外的效果。例如，蘇聯(lián)把喜冷性兔子魚南移和把淡水產(chǎn)的白鰱和草魚移入半咸水水體，發(fā)現(xiàn)魚類不但可以生存，而且生長(zhǎng)速度反而加快。,移殖底棲動(dòng)物容易成功,引進(jìn)生長(zhǎng)、繁殖迅速而且善于利用初級(jí)產(chǎn)量和腐屑餌料的無(wú)脊椎動(dòng)物，也是提高魚產(chǎn)力的有效措施。通常移殖底棲動(dòng)物容易成功，而移殖浮游動(dòng)物則很難成功，這是因?yàn)榈讞珓?dòng)物引入新水體后，只要能適應(yīng)新環(huán)境的非生物條件，就可以鉆埋泥土中或

51、藏匿于水草叢中避免被魚類吞食，而浮游動(dòng)物在水層中幾乎無(wú)處躲藏，極易被食。蘇聯(lián)1950～1969年在各類水體引進(jìn)了66種底棲動(dòng)物，而浮游動(dòng)物移植成功的為數(shù)極少，在大型水體馴化成功的只有一種甲殼類。,移殖浮游動(dòng)物,在魚類密度很大的養(yǎng)魚池中，移殖浮游動(dòng)物更為困難。最簡(jiǎn)單的方式是在另一個(gè)池中單獨(dú)培養(yǎng)，以活餌料形式喂魚。其次是半分離培養(yǎng)，即在放魚前先繁殖浮游動(dòng)物，待其數(shù)量達(dá)到高峰后放魚。國(guó)外近年采用在魚池中設(shè)置網(wǎng)箱的方法培養(yǎng)浮游動(dòng)物，取得顯著的效

52、果。網(wǎng)箱作為較大型的成熟個(gè)體的保護(hù)所，從網(wǎng)箱內(nèi)繁殖出來(lái)的小型個(gè)體，可以通過(guò)網(wǎng)目到水中供魚類攝食。作為這種移殖對(duì)象的主要是氵蚤和裸腹氵蚤兩屬的枝角類。 魚池采用網(wǎng)箱方法移殖大型氵蚤，可以使生長(zhǎng)期的浮游動(dòng)物的生物量增大14～16倍，植食性浮游動(dòng)物產(chǎn)量與浮游物產(chǎn)量的比值從0.6%提高到44.6%，浮游植物毛產(chǎn)量的利用率從1.3%提高到59%。,兇猛魚類食小雜魚,有時(shí)可以引入經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的兇猛魚類食小雜魚，使產(chǎn)品質(zhì)量大為提高。由于野雜魚受到兇猛魚

53、類的抑制，又間接地為經(jīng)濟(jì)魚類的增長(zhǎng)創(chuàng)造了條件，但是在這種情形下，必須詳細(xì)了解引入對(duì)象的潛在食譜。它們必須是只能捕食小型食物而不致危害經(jīng)濟(jì)魚類，否則當(dāng)食盡小雜魚而本身又大量繁殖后，將對(duì)漁業(yè)造成很大的后患。 對(duì)于傷害經(jīng)濟(jì)魚類的兇猛魚類，必須嚴(yán)格控制其數(shù)量，必須根據(jù)其生物學(xué)特點(diǎn)采取適當(dāng)方法大力捕撈。,復(fù)習(xí)思考題 1.水體漁產(chǎn)力取決于那些因素?各因素的作用如何? 2.水體漁產(chǎn)力的評(píng)估有那些方法?比較各種方法的優(yōu)缺點(diǎn)和適用范