1、第九章群落生態(tài)學,群落的基本概念和特征群落結構和成分物種多樣性,思考題,種間關連、相似性和排序群落的演替形成群落結構的因素,第一節(jié)群落的基本概念和特征,生物群落的基本概念生物群落的基本特征生物群落結構的松散性和邊界的模糊性,一、生物群落的基本概念,群落（community）: 特定時間和空間（或特定生境）下，生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有特定的形態(tài)結構與營養(yǎng)結構，執(zhí)行一定的功能，這

2、種多種群的集合稱群落。,二、群落的基本特征,物種多樣性（species diversity）生長型（growth form）與結構優(yōu)勢度（dorminance）物種相對多度（relative abundance of species）群落的空間和時間格局（spatial and temporl patterns）,三、群落結構的松散性和邊界的模糊性,有機體結構的緊密性和邊界的清晰性部分群落邊界的是清晰的（池塘、湖泊）陸地群

3、落邊界的模糊性,第二節(jié)群落結構和成分,群落的外貌和生長型群落的垂直結構群落的水平格局群落的時間格局群落交錯區(qū)和邊緣效應,一、群落的外貌和生長型,群落外貌（physiognomy）：研究生物群落的形狀和結構的科學。 群落外貌的決定因素：水生群落主要由水的深度和水流速度決定；陸生群落主要由植物類型決定。,生長型（growth form）：根據植物可見結構分成的不同類群。生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長

4、型，這是趨同適應的結果。生態(tài)等值種：由于趨同進化，世界各大洲相似環(huán)境區(qū)域生活著具有相同生活型的植物，這些植物稱為生態(tài)等值種。,葉子大小與水分條件關系模型：,植物的生活型類型：指植物對于綜合環(huán)境條件的長期適應，在外貌上表現的植物類型 。它的劃分常根據植物的形態(tài)、大小、分枝等外貌特征，同時考慮到植物生命期的長短。植物的生活型類型（阮基耶爾Raunkiaer 生活型系統(tǒng)）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。,地上芽植物：更新芽位

5、于土壤表面之上，25cm之下，多為半灌木或草本植物地面芽植物：更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全枯死，為多年生草本植物隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物一年生植物：以種子越冬,陸生植物主要生長型：喬木：高達3m以上的高大木本植物。,藤本植物：木質藤本植物，如紫藤、葡萄。具草本莖的稱草質藤本植物，如牽牛花、葫蘆。 灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。,附生植物：與被附

6、生植物之間，沒有營養(yǎng)物的爭奪和分配問題，只在空間定居上有著緊密的聯系,草本植物：沒有多年生的地上木質莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。,二、群落的垂直結構,,,,,,A,B,C,D,A草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層,,,,,,陸生植物群落分層現象：與光利用有關，群落層次主要由植物生長型和生活型決定陸生動物群落分層現象：主要與食物有關水生群落分層現象：與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關,三

7、、群落的水平格局,植被的均勻型分布植被的鑲嵌性的主要決定因素氣候影響土壤影響：營養(yǎng)物質、土壤質地、地形特點植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點動物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞,四、群落的時間格局,晝夜相：與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關陸地群落的晝夜相變化水生群落的晝夜相變化季節(jié)相：與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關溫帶群落的季節(jié)相變化熱帶群落的季節(jié)相變化年際間變化,五、群落交錯區(qū)與邊緣效應,群落交錯區(qū)（

8、ecotone）：兩個或多個群落之間的過渡地帶。邊緣效應(edge effect)：群落交錯區(qū)的生物種類和種群密度增加的現象稱邊緣交應。邊緣效應產生的原因：在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中的一些種以及交錯區(qū)的特在種；,群落交錯區(qū)的環(huán)境比較復雜，兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流，能為不同生態(tài)類型植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢地和隱蔽所。邊緣效應原理的實踐意義：利用群落交錯區(qū)的邊緣效應增加邊緣長度和交錯區(qū)面積，提高動

9、物的產量。人類活動形成的交錯區(qū)有的有利，有的是不利的。,第三節(jié)物種多樣性,決定物種多樣性的兩個主要因素：物種數目和異質性。群落中物種——多度分布多樣性指數的測定多樣性等級的實例決定多樣性等級的因素,一、群落中物種——多度分布,物種相對多度曲線,物種——多度分布的三種假說隨機生態(tài)位假說(random-niche hypothesis)生態(tài)位優(yōu)先占領假說(niche-preemtion hypothesis) 這種

10、分布多出現在群落生境嚴酷，如荒摸，種數相對較少的群落。對數-正態(tài)假說(log-normal hypothesis) 符合這種分布的群落多屬于環(huán)境條件優(yōu)越，物種豐富度高的群落。如熱帶雨林的昆蟲群落。,二、多樣性指數的測定,香農－威納指數(Shannon-Wiener index),均勻性指數,E=H/Hmax,H =-∑(Pi)log2Pi,屬于種i 的個體在全部個體中的比例,第i 個物種,群落多樣性指數,i=1,s,辛普森多

11、樣性指數(Simpson’s diversity index),D=1-∑(Pi)2,辛普森多樣性指數=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率,=1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率,i=1,s,三、多樣性等級的實例,多樣性隨緯度的變化 多樣性隨海拔的變化 多樣性隨水深度的變化 多樣性隨演替進展的變化,四、決定多樣性等級的因素,進化時間學說（evolutionary time theory）生態(tài)時間學說（ecological tim

12、e theory ）空間異質性學說（spatial heterogeneityth theory ）氣候穩(wěn)定學說（climatic stability theory ）競爭學說（competition theory ）捕食學說（predation theory ）生產力學說（productivity theory ）,第四節(jié)種間關連、相似性和排序,有關群落性質的兩種觀點種間關連的測定方法相似性系數群落的排序,一、有關群落

13、性質的兩種觀點,個體論學派（individualistic school）： 群落在自然界中并非一個實體，而只是生態(tài)學家從一個呈連續(xù)變化著的植被中收集來的一組生物而已。機體論學派（organismic school）：群落是一個真實的、有機的實體，它是組成群落的各個種群的有組織的集體。,群落概念包含的三個特點：群落是生物在特定地域中的物種種群的集合體；這種組合在時、空序列中反復出現。即承認自然界中確實有相當穩(wěn)定的物種所組成的群落型

14、；群落是一種動態(tài)平衡系統(tǒng)，具有自我調節(jié)或穩(wěn)態(tài)的機制。,“折中”觀點：群落可能處于沿個體論－機體論軸上廣大變化范圍中的任何一段。支持“折中”觀點的證據：有些種群已經形成了難以分隔的多種群系統(tǒng)；也有相當多的種群間相互作用相當弱或完全無關。群落先鋒期的種間相互作用多數很不密切，甚至是偶然共同生活在一起的。隨著演替，種群間相互作用日益緊密，甚至發(fā)展到動態(tài)平衡的頂級群落。,二、種間關連的測定方法,V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)

15、(a+c)(b+d) ]1/2,χ2=n(ad-bc)2 / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] 1/2,三、相似性系數,S = 2c / (a + b),相似性指數,兩個樣本（群落）中共有的種數,樣本(或群落)A中的種數,樣本(或群落)B中的種數,四、群落的排序,各物種種群不形成平行分布的集群，兩兩邊界明顯；各物種種群間沒有明顯邊界，但形成平行分布的集群(共同起伏)；各物種種群間不但沒有明顯共同邊界，井且其起伏彼此獨立，

16、其分布中心和邊界均是分散的。,各物種種群共同起伏，有明顯的間斷或共同的邊界；,機體論學派的觀點：排序技術本身使數據成為一個連續(xù)帶；用于梯度分析的群落樣地多是受干擾后，而尚未發(fā)展到頂級期；優(yōu)勢種在決定群落面貌上的作用大于非優(yōu)勢種。,第五節(jié)群落的演替,演替的基本概念群落演替的實例群落演替的分類關于群落演替的頂級問題群落的周期性“演替”經典的和個體演替觀,一、演替的基本概念,群落演替（community succession）

17、: 在一定地段上，群落由一個類型轉變?yōu)榱硪粋€類型的有順序的演變過程。機體論學派觀點（經典演替觀）個體論學派觀點（現代演替觀）,二、群落演替的實例,水生演替系列（p428）旱生演替系列森林次生演替高山草甸棄耕地的植物群落演替珊蝴礁演替,三、群落演替的分類,原生演替（primary succession）與次生演替（secondary succession）內因演替（endogenetic succession）與外因演替（

18、exogenetic succession）地質演替（geological succession）與生態(tài)演替（ecological succession）自養(yǎng)演替（autotrophic succession）與異養(yǎng)演替（heterotrophic succession）,四、關于群落演替的頂級問題,關于頂級群落的三種學說單頂級群落學說（monoclimax theory）多頂級群落學說（polyclimax theory）頂

19、級群落－格局學說（climax pattern theory）,五、群落的周期性“演替”,一些群落具有周期性變化，即由一個類型轉變?yōu)榱硪粋€類型，最后又回到原來的類型。,石楠,石蕊,熊果,,,,六、經典的和個體演替觀,對經典演替觀的批評次生群落的演替演替中的抑制作用（石莼－紅藻）關于機會種在開始建立群落中作用的假說促進模型抑制模型忍耐模型（競爭）,第六節(jié)形成群落結構的因素,競爭對群落結構的影響捕食對群落結構的影響島嶼與群

20、落結構干擾與群落結構和動態(tài)平衡說與非平衡說,一、競爭對群落結構的影響,競爭導致生態(tài)位分化的例子達爾文鶯（10mm/8－12mm）利用相似資源的共存物種間通常以一“標準量{體長比1.3；體重比2[(1.3)2]}”分開。同資源種團（Guilds）：以相同方式利用相同資源的物種集團。,二、捕食對群落結構的影響,泛化種（generalist）兔子特化種（specialist）喜食競爭力強的優(yōu)勢種喜食競爭力弱的劣勢種關鍵種（

21、keystone species）,三、島嶼與群落結構,島嶼的物種數與面積的關系島嶼離大陸距離與物種數的關系Mac Arthur的平衡說（epuilibrium theory）島嶼群落的進化島嶼物種進化速度較大陸塊遠離大陸的島嶼地方種可能較多由于進化時間較短，島嶼群落可能是未飽和群落,Mac Arthur的平衡說（epuilibrium theory）,Mac Arthur的平衡說：島嶼上的物種數目決定于遷入物種和遷出物種之

22、間的動態(tài)平衡，即不斷滅絕的物種由同種或異種的遷入而得到補償，從而島嶼上的物種數目保持相對穩(wěn)定（p431）。島嶼上的種數不隨時間而變化。這是一種動態(tài)平衡，即滅絕物種不斷被新遷入物種代替。大島比小島能維持更多的種數。隨島離大陸距離的由近到遠，平衡點的種數逐漸降低。,四、干擾與群落結構和動態(tài),群落出現斷層后可能出現的兩種情況抽彩式競爭（competive lottery）群落中有許多在入侵斷層能力和耐受斷層環(huán)境能力相等的物種；入

23、侵后在其生活史中能對付后入侵的物種。有順序的小演替（mini-succession）斷層形成頻率,五、平衡說與非平衡說,平衡說（equilibrium theory）：共同生活在同一群落中的物種種群處于一種穩(wěn)定狀態(tài)——共同生活的物種通過競爭、捕食和互利共生等種間相互作用而互相牽制，從而使得群落具有全局穩(wěn)定性，群落的物種組成和各種群數量都變化不大；群落實際上出現的變化是由于環(huán)境變化（干擾）引起的，而且干擾是逐漸衰亡的。,非平衡說（no

24、n- equilibrium theory ）：組成群落的物種始終處于變化之中，群落不能達到平衡狀態(tài)，自然界的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗力和恢復性。,思考題-名詞解釋,1. 群落（community）2. 生態(tài)等值種（ecological equivalent ）3. 群落交錯區(qū)（ecotone）：4. 個體論學派（individualistic school）： 5. 機體論學派（organismic scho