1、底 泥 微生物 微生物在 紅 樹 林 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 的 作 用李 玫 廖寶文（中國林科院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520）章金鴻（廣州市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究所，廣州 510620）摘要 摘要 微生物-營養(yǎng)物質(zhì)-植物之間的緊密聯(lián)系是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物質(zhì)保存和再循環(huán)的主要機(jī)制之一。生活在紅樹林群落中的具有高生產(chǎn)力和高多樣性的微生物群落持續(xù)不斷地將紅樹林凋落物轉(zhuǎn)化成可被植物利用的氮、磷或其他營養(yǎng)物質(zhì)。植物根系分泌物又為該系統(tǒng)中微

2、生物和其他大型生物提供營養(yǎng)。本文綜述了國外有關(guān)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中微生物的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化方面的研究結(jié)果，并且闡明了這些微生物對該系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)。為了更好地保護(hù)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，維持和恢復(fù)微生物系統(tǒng)是十分必要的。而為紅樹林幼苗接種促進(jìn)植物生長的菌種將有利于受損紅樹林區(qū)域的重建和紅樹林的人工營造。關(guān)鍵詞 關(guān)鍵詞 紅樹林 固氮 溶磷 光合細(xì)菌 硫酸鹽還原作為熱帶亞熱帶海岸灘涂和河口海灣的一種特殊濕地生態(tài)系統(tǒng)，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)具有很高的生態(tài)、社會

3、和經(jīng)濟(jì)價值，尤其在固岸護(hù)堤、發(fā)展灘涂養(yǎng)殖與近海漁業(yè)、維持生物多樣性、凈化環(huán)境、提取海洋藥物、發(fā)展生態(tài)旅游以及維持海岸帶生態(tài)平衡等方面具有重大的價值[1]。然而海岸帶的不合理開發(fā)，已導(dǎo)致紅樹林面積急劇減少、種群衰退，20 世紀(jì) 50年代初期我國紅樹林面積約 5 萬 hm2，而目前僅剩 1.5 萬 hm2 左右，紅樹林造林、恢復(fù)、發(fā)展和保護(hù)已成為一項十分緊迫的任務(wù)[2]。在我國，對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的研究多以紅樹植物、鳥類、底棲動物等為對象，而

4、對該系統(tǒng)中微生物方面的研究較少[3，4]。本文對近年來國內(nèi)外關(guān)于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中微生物在營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化方面的研究成果和相關(guān)應(yīng)用技術(shù)進(jìn)行了綜述，以期為紅樹林資源的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。1 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化紅樹林通常被認(rèn)為是營養(yǎng)較缺乏的生態(tài)系統(tǒng)，特別是 N、P 元素[5，6，7]。盡管如此紅樹林仍然具有高生產(chǎn)力，原因是紅樹林有一個非常有效的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化主要

5、依賴于微生物的活動[7,8]。在熱帶紅樹林中，細(xì)菌和真菌占整個微生物生物量的 91%，藻類和原生動物分別占 7%和 2%[9]。紅樹林底泥中存在一個非常活躍的高生產(chǎn)力的細(xì)菌群落[10]，它們參與了大多數(shù)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)，并且具有碳庫的功能[11]。粘附在土壤顆粒上細(xì)菌自然死亡和溶解后，被新一代的細(xì)胞轉(zhuǎn)化成新的細(xì)菌生物量或可溶性物質(zhì)[9,12]。通過消費在土壤間隙水中的可溶性有機(jī)碳，紅樹林底泥中的細(xì)菌種群防止了可溶性有機(jī)碳輸入附近的生

6、態(tài)系統(tǒng)如浮游食物鏈或鄰近海岸區(qū)域[10,13]。間隙水中的可溶性有機(jī)碳的濃度高于底泥中的，然而兩者之間并不發(fā)生碳流動。盡管自由氨基酸在間隙水和表層潮汐水之間存在一個高的濃度梯度，但沒有發(fā)現(xiàn)兩者之間有氨基酸流動[14]。這些觀察表明在熱帶紅樹林中生活的細(xì)菌群落消費掉了溶解在間隙水中的碳。racemosa ）的根際分離出幾種固氮菌株，其固氮能力與陸生環(huán)境中的固氮細(xì)菌如Azospirillum spp.相似[6]。在印度河口的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)

7、，有 7 種紅樹植物的根部檢測到有較高的固氮作用[5]。佛羅里達(dá)的一處紅樹林中，所有 3 種紅樹植物的根部都有固氮作用，其生物固氮作用可滿足 60%的氮需求量[20]。在澳大利亞的一個紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中，大約 40%的年氮需要量是由腐爛葉片、根際、表層底泥中的固氮作用提供的[26]。無機(jī)氮可通過各種途徑輸入紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，包括淡水輸入，礦化作用，潮汐中溶解的或顆粒狀營養(yǎng)物質(zhì)，以及人為影響如農(nóng)業(yè)灌溉和生活污水等[13]?？傊痰饔檬羌t樹

8、林生態(tài)系統(tǒng)中主要的細(xì)菌活動，碎屑中的碳分解是由于硫酸鹽還原細(xì)菌的作用。黑紅樹的氣生根表面定居有各種微生物，主要是固氮和非固氮的氰細(xì)菌、硅藻、綠藻、細(xì)菌和真菌[22]。在對萌芽白骨壤氣生根上的氰細(xì)菌群落的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，不同的細(xì)菌群落定居在不同位置。絲狀氰細(xì)菌如 Lyngbya sp.和 Oscillatoria sp.主要定居在靠近底泥的氣生根下部。氣生根中部則定居有絲狀固氮氰細(xì)菌如 Microcoleus sp. ，根的上部則定居有球狀氰

9、細(xì)菌如 Aphanothece sp. [22]。在墨西哥某處紅樹林中經(jīng)過一年的現(xiàn)場監(jiān)測，顯示夏季固氮效率比秋冬高出十倍。固氮作用的主要影響因素是光強(qiáng)和水溫[22]。在受控條件下，給黑紅樹的幼苗接種固氮絲狀氰細(xì)菌 M. chthonoplastes，接種 6 天后根上布滿具黏液鞘的氰細(xì)菌。接種了的幼苗其總氮含量明顯高于未接種的[27]。N15 標(biāo)記研究表明，由 M. chthonoplastes 固定的氮主要被葉片吸收，但也出現(xiàn)在其他組

10、織中。這些結(jié)果表明氰細(xì)菌和紅樹植物之間是互利的，建議在恢復(fù)和重建完全或部分被破壞的紅樹林時，利用氰細(xì)菌作為接種菌。3 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的溶磷菌 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的溶磷菌海水中豐富的陽離子使磷酸根離子沉降到紅樹林底泥的間隙水中，導(dǎo)致大部分磷酸根難以被植物體利用。溶磷菌（phosphate-solubilizing bacteria）作為可溶性磷酸的潛在提供者，將有益于紅樹植物。在墨西哥的干旱紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中，已從黑紅樹植物的根部分離出

11、9 種溶磷菌菌株：Bacillus amyloliquefaciens,B. atrophaeus,Paenibacillus macerans,Xanthobacter agilis,Vibrio proteolyticus,Enterobacter aerogenes;E. taylorae,Enterobacter asburiae 和 Kluyvera cryocrescens;從白紅樹的根上分離出 3 種溶磷菌的菌株

12、即：B.licheniformis,Chryseomonas luteola 和 Pseudomonas stutzeri[28]。在提供不溶性的磷酸鈣條件下，生長在固體培養(yǎng)基上的菌落周圍有菌圈形成，證實了這些菌種具有磷酸鹽增溶活性。在離體條件下每升 B.amyloliquefaciens(108cfu/mL)細(xì)菌懸浮液中可溶解 400mg磷酸鹽，可在理論上滿足一株小的陸生植物根際對磷酸鹽的日需求。4 硫酸鹽還原細(xì)菌 硫酸鹽還原細(xì)菌紅樹