1、第五章　植物寄生線蟲,植物線蟲病害概況,種類：15-20%的植物病害經(jīng)濟(jì)損失：全球每年糧食和纖維作物－高達(dá)800億美元與其它病原物協(xié)同為害或作為傳播載體，或寄生植物不造成特異性癥狀,,,,,1743年Needham發(fā)現(xiàn)小麥粒線蟲（Anguina tritici) 1859’s發(fā)現(xiàn)甜菜根線蟲 1907年Cobb在美國農(nóng)業(yè)部建立了線蟲研究機(jī)構(gòu)。 1916年章祖純?cè)谖覈l(fā)現(xiàn)了小麥粒線蟲和粟線蟲。 1940年朱鳳美研制了小麥

2、粒線蟲蟲癭汰選機(jī)。 1990年全世界報(bào)道發(fā)現(xiàn)寄生線蟲207個(gè)屬，共 4832個(gè)種。,線蟲病發(fā)展史,根據(jù)l994年的初步估計(jì)，全世界每年因線蟲危害給糧食和纖維作物造成的損失大約為12％。歷史上甜菜胞囊線蟲(Heteroderaschachtii)、馬鈴薯金線蟲(Globodera rostocheinsis)，溫暖地區(qū)的根結(jié)線蟲(Meloidogyne spp)等都引起嚴(yán)重的植物線蟲病害。東北和黃淮地區(qū)的大豆胞囊線蟲(Heterod

3、era glycines )、甘薯莖線蟲(Ditylenchus dipsaci)、粟線蟲和水稻干尖線蟲(均為Aphelenchoides besseyi )都一直造成生產(chǎn)上的嚴(yán)重?fù)p失；近年來松材線蟲(Bursaphelenchus Xylophilus )已傳人我國并在江蘇、安徽等省蔓延，引起一些松樹樹種的毀滅性危害。因此，植物的線蟲病害—直受到人門的重視。,,,第一節(jié) 植物寄生線蟲的形態(tài)與結(jié)構(gòu),線蟲大小的差異很大，寄生植物的一般

4、較小，長約0.3-1mm，也有長達(dá)4mm左右的，寬為0.015-0.035mm。線蟲細(xì)長，有的呈紡錘形，橫斷面呈圓形。有些線蟲的雌蟲成熟后膨大成檸檬形或梨形。線蟲的蟲體結(jié)構(gòu)簡單，蟲體有體壁和體腔(充滿體液，運(yùn)送營養(yǎng)和O2、器官潤滑) 消化系統(tǒng) 生殖系統(tǒng) 神經(jīng)系統(tǒng) 排泄系統(tǒng),,,口孔上有6個(gè)突出的唇片,口孔的后面是口腔?？谇幌旅媸呛芗?xì)的食道，食道的中部可以膨大而形成一個(gè)食道球，食道的后端為食道腺，一般是3

5、個(gè)，食道以下是腸，連到尾部的直腸和肛門。植物寄生線蟲的口腔內(nèi)有一個(gè)針刺狀的器官稱作口針（spear或stylet）。,1、消化系統(tǒng)是從口孔連到肛門的直通管道。,口孔、口針、唇片、食道、中食道球、后食道球、食道腺、腸、直腸、肛門。,,,植物寄生線蟲的主要食道類型,墊刃型食道(Tylenchoid oesophagi )：整個(gè)食道可分為四部分，靠近口孔是細(xì)狹的前體部，往后是膨大的中食道球，之后是狹部，其后是膨大的食道腺。背食道腺開口位于口針

6、基球附近，而腹食道腺則開口于中食道球腔內(nèi)； 滑刃型食道(Aphelenchoid oesophagi)：整個(gè)食道構(gòu)造與墊刃型食道相似，但其背、腹食道腺均開口于中食道球腔內(nèi)； 毛線型食道：口針強(qiáng)大，食道分兩部分，食道管的前部較細(xì)而薄，漸向后加寬加厚，呈瓶狀。 線蟲的食道類型是線蟲分類鑒定的重要依據(jù)。,A, dorylaimidB, mononchidC, rhabditidD, tylenchidE, aphel

7、enchid,,,較不發(fā)達(dá)，中食道球后面色神經(jīng)環(huán)比較容易看到。神經(jīng)環(huán)是線蟲的中樞神經(jīng)節(jié)，在神經(jīng)環(huán)上，向前有6股神經(jīng)纖維，通到口唇區(qū)的突起、剛毛和側(cè)器等，另外還有6股神經(jīng)纖維向后延伸到其它感覺器官，如腹部和尾部的側(cè)尾腺等。,2、線蟲的神經(jīng)系統(tǒng),,,3、 線蟲的生殖系統(tǒng)非常發(fā)達(dá)，有的占據(jù)了體腔的很大部分。雌蟲有一個(gè)或二個(gè)卵巢，通過輸卵管連到子宮和陰門，子宮的一部分可以膨大而形成受精囊。雌蟲的陰門和肛門是分開的。雄蟲有一個(gè)或一對(duì)精巢。精巢連

8、接輸精管和蟲體末端的泄殖腔。泄殖腔內(nèi)有一對(duì)交合刺，有的還引帶和交合傘等附屬器官。雄蟲的生殖孔和肛門是同一個(gè)孔口，稱為泄殖孔 。4、排泄系統(tǒng) 線蟲的排泄的系統(tǒng)是單細(xì)胞的，在神經(jīng)環(huán)附近可以看到它的排泄管和排泄孔。,,,一、植物病原線蟲的生活史線蟲由卵孵化出幼蟲，幼蟲發(fā)育為成蟲，兩性交配后產(chǎn)卵，完成一個(gè)發(fā)育循環(huán)，即線蟲的生活史。,第二節(jié) 植物病原線蟲的生活史和生態(tài),蟲體從卵中孵化到產(chǎn)卵的過程三種蟲態(tài)：卵幼蟲：4個(gè)齡期成蟲生殖方

9、式：有性生殖孤雌生殖,,,☆濕度：喜水☆溫度：15－30℃之間均能發(fā)育，45－50℃ ，10min死亡☆土壤生態(tài)環(huán)境：溫度、濕度 存活時(shí)間短 溫度、濕度 存活時(shí)間短☆土層范圍：耕作層（0－15cm)密度大☆活動(dòng)范圍：有限，無方向性,二、 植物病原線蟲的生態(tài),,,田間傳播：灌溉水、土壤、工具、風(fēng)；遠(yuǎn)距離傳播：種

10、子、苗木、人為攜帶,,,,植物的根和地下莖、鱗莖和塊莖等最容易受侵染植物地上的莖、葉、芽、穗,第三節(jié) 植物病原線蟲的寄生性和致病性,寄生性：專性寄生寄生部位：寄生植物的各個(gè)部位90%寄生在植物根內(nèi)或土壤環(huán)境中10%寄生在植物的地上部,一、植物病原線蟲的寄生性,,,寄生方式：外寄生：蟲體在外，僅頭部刺入寄主組織取食內(nèi)寄生：定居型遷移型,,,寄主范圍：因種類而異小麥粒線蟲僅寄生小麥、黑麥，不寄生大麥根結(jié)線蟲通常寄主范圍

11、極廣,,,趨化性：植物寄生線蟲通過頭部的化感器，接受植物根分泌物的刺激，向根部游動(dòng)的特性,,,二、植物病原線蟲的致病性線蟲的穿刺吸食和在組織內(nèi)造成的創(chuàng)傷，對(duì)植物有一定的影響，但線蟲對(duì)植物破壞作用最大的是食道腺的分泌物。食道腺的分泌物，除去有助于口針穿刺細(xì)胞壁和消化細(xì)胞內(nèi)含物便于吸取外，大致還可能有以下這些影響：(1)刺激寄主細(xì)胞的增大,以致形成巨型細(xì)胞或合胞體(syncytium）(2)刺激細(xì)胞分裂形成瘤腫和根部的過度分

12、枝等畸形；(3)抑制根莖頂端分生組織細(xì)胞的分裂；(4)溶解中膠層使細(xì)胞離析；(5)溶解細(xì)胞壁和破壞細(xì)胞。,,,三、致病作用及所致病害特點(diǎn),1、線蟲單獨(dú)為害：癥狀植株頂芽、花芽的壞死葉片卷曲葉癭、種癭根生長停止或卷曲腫瘤、發(fā)根組織壞死、腐爛植株矮小、色澤失常、萎蔫、早衰，甚至整株死亡,土壤中存在大量腐生性的線蟲，常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛組織內(nèi)外看到的線蟲，不一定是致病性的線蟲，要注意區(qū)分寄生

13、性和腐生性線蟲。腐生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)沒有口針，食道多為雙胃型或小桿型，尾部細(xì)長如絲狀，在水中非?；钴S。寄生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)有口針，食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水中不活躍。,如何區(qū)分寄生性和腐生性線蟲,,,線蟲除去本身引起病害外，與其它病原物的侵染和危害也有一定的關(guān)系。土壤中存在著許多其它病原物，根部受到線蟲侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，從而加重病害的發(fā)生。例如，棉花根部受到線蟲侵染后，更容易

14、發(fā)生枯萎病，常形成并發(fā)癥。因此，消滅土壤中的線蟲，有時(shí)可以減輕棉花枯萎病的危害。有些寄生性的線蟲，可以傳染植物病原細(xì)菌，或者引起并發(fā)癥。更為重要的是有些土壤中的寄生性線蟲是傳染許多植物病毒的介體。傳播病毒和為其它病原物造成侵染的傷口，從而引起其它病害嚴(yán)重發(fā)生的重要性，常常超過這些線蟲本身對(duì)植物所造成的損害。,,,線蟲與其它病原物的侵染的關(guān)系,,,植物病原細(xì)菌或病毒的傳播載體小麥蜜穗病 (Clavibacter tritici) 的發(fā)

15、生依賴于小麥粒線蟲的存在美洲劍線蟲 (Xiphinema americanum) 可傳播煙草環(huán)斑病毒,,,第四節(jié) 植物寄生線蟲的主要屬,1951年Hyman估計(jì)全世界有50多萬種線蟲。 1950年Chitwood夫婦提出將線蟲單獨(dú)建立一個(gè)線蟲門，再根據(jù)側(cè)尾腺口的有無分為側(cè)尾腺口綱和無側(cè)尾腺口綱 。 植物線蟲主要分布在墊刃目和矛線目內(nèi)，分屬兩個(gè)綱。線蟲屬于動(dòng)物界的線蟲門側(cè)尾腺口綱：墊刃目無側(cè)尾腺口綱：矛線目,粒線蟲屬

16、(Anguina) 莖線蟲屬 (Ditylenchus)側(cè)尾腺口綱 矮化線蟲屬(Tylenchonrhynchus) 短體線蟲屬(Prarylenc

17、hus) 墊刃總科 穿孔線蟲屬(Radopholus) 潛根線蟲屬(Hirschmaniella) 盾線蟲屬 (Scutellonema)

18、 螺旋線蟲屬(Helicotylenchus) 墊刃目 擬莖總科 擬莖線蟲屬(Neotylenchus) 異皮線蟲屬(Heterodera)

19、 根結(jié)線蟲屬(Meloidogyne) 異皮總科 珍珠線蟲屬(Nacobbus) 腎型線蟲屬(Rotylenchulus)

20、 半穿刺線蟲屬(Tylenchulus) 滑刃總科 滑刃線蟲屬(Aphelenchoides) 傘滑刃線蟲屬 (Bursaphelenchus),無側(cè)尾腺口綱

21、 長針線蟲屬(Longidorus) 矛線目 矛線總科 劍線蟲屬(Xiphinema) 三毛目 毛刺總科 毛刺線蟲屬 (Trichodorus) 擬毛刺線蟲屬 (Paratrichodorum),,,,,,,植物病

22、原線蟲的主要類型,,,雌雄異形定居型內(nèi)寄生產(chǎn)卵于成蟲尾部的膠質(zhì)卵囊內(nèi),一、根結(jié)線蟲屬 Meloidogyne,,,根結(jié)線蟲病,番茄根結(jié)線蟲病,黃瓜根結(jié)線蟲病,二、 莖線蟲屬 (Ditylenchus),甘薯莖線蟲病4齡幼蟲在病組織內(nèi)或土壤中越冬侵染苗、蔓、薯塊多次再侵染,,,,,侵染禾本科植物地上部，在莖、葉、子房形成蟲癭。 成蟲線性，雌蟲彎曲，個(gè)體較大。 蟲癭為初侵染來源，芽鞘侵入，先

23、在芽鞘與幼莖間外寄生，引起畸形，偶爾進(jìn)入葉片形成蟲癭。幼穗分化后進(jìn)入子房形成蟲癭，雌雄交配產(chǎn)卵，孵化為一齡幼蟲，以后蛻化為二齡幼蟲。每個(gè)蟲癭的二齡幼蟲可達(dá)3000-10000條，在蟲癭內(nèi)存活可長達(dá)20年。小麥粒線蟲每年發(fā)生一代。 粒線蟲可以傳播小麥蜜穗?。?xì)菌病害）。,三、粒線蟲屬（Anguina),,,主要危害葉片和幼芽，又稱葉芽線蟲。 稻干尖線蟲（A. besseyi)，雌雄蟲細(xì)長，雄蟲無交合傘。

24、 干尖線蟲可寄生粟、稗草和某些真菌。 幼蟲和成蟲在稻種上越冬，首先侵染幼苗，在葉鞘內(nèi)取食，葉片受害形成干尖。幼穗形成時(shí)，侵入穎殼，并在穎殼內(nèi)越冬。一年繁殖1-2代?？呻S水和調(diào)種傳播。,四、滑刃線蟲屬(Aplelenchoides),,,胞囊線蟲或根線蟲?？梢鸫蠖埂⑻鸩?、燕麥胞囊線蟲病。 雄蟲細(xì)長、尾短、無交合傘。成熟雌蟲梨形。 2齡幼蟲從大豆幼根的表皮直接侵入，可刺激皮層

25、細(xì)胞增大。 雌雄蟲內(nèi)寄生，雌蟲變粗露出根外，雄蟲成熟脫離寄主，進(jìn)行交配。少數(shù)雌蟲將卵產(chǎn)在膠質(zhì)卵囊中，多數(shù)是留在雌蟲體內(nèi)，2齡幼蟲在體內(nèi)進(jìn)入休眠狀態(tài)。其孵化與根系分泌物有關(guān)。 一個(gè)生長季可發(fā)生3-4代。,五、異皮線蟲屬（Heterodera）,大豆胞囊線蟲病根部胞囊放大,,六、短體線蟲屬 (Pratylenchus),又稱作根腐線蟲屬遷移型內(nèi)寄生寄主范圍廣,,,卵可產(chǎn)于根內(nèi)或土壤中成蟲及各齡幼蟲

26、皆可侵染多次再侵染與其他病原物復(fù)合侵染寄主范圍廣,,,至少有5個(gè)屬是根外寄生線蟲，可以傳播病毒病。 無側(cè)尾腺口，矛型食道。 劍線蟲屬（Xiphinema）體長 1.5 mm 長針線蟲屬（Longidorus）體長 4 mm 毛刺線蟲屬 （Trichodorus）體長 0.5-0.7 mm 整個(gè)生活史均在土壤中完成，以卵和4齡幼蟲在土中越冬。

27、 外寄生，取食時(shí)才到根部穿刺吸吮。 可傳播的病毒病包括：葡萄扇葉病毒，煙草環(huán)斑病毒，番茄環(huán)斑病毒，番茄黑環(huán)病毒等。 取食一天，傳毒2-4個(gè)月。,七、矛線目的幾個(gè)線蟲屬,第五節(jié) 植物線蟲病害的診斷,,一、植物病原線蟲的一般診斷要點(diǎn)二、線蟲常用的分離方法三、重要植物病原線蟲屬的形態(tài)鑒定特征,一、植物病原線蟲的一般診斷要點(diǎn),田間分布及癥狀觀察 線蟲的分離及鑒定 接種試驗(yàn),二、線蟲常用的分離方法,

28、1、貝曼漏斗法2、淺盤法3、過篩法4、漂浮器分離法5、直接解剖分離法,第五節(jié) 植物病原原生動(dòng)物 原生動(dòng)物（Protozoan）是單細(xì)胞動(dòng)物。 1909年Lafont報(bào)道了植生滴蟲。 1976年P(guān)arthasarathy等報(bào)道咖啡心腐病由植生滴蟲引起，可經(jīng)嫁接傳播。 植生滴蟲屬（Phytomonas）具鞭毛1-4根，形狀可變，有一個(gè)細(xì)胞核，具有胞口、胞