1、中國(guó)東部亞熱帶地區(qū)是孑遺落葉闊葉樹(shù)種的主要分布區(qū)之一，大量種類殘存并長(zhǎng)期共存，受到自然和人為干擾的影響，生存現(xiàn)狀惡化，種群更新和群落維持能力差，深入研究區(qū)域內(nèi)大量孑遺落葉闊葉樹(shù)種的共存機(jī)制，有助于對(duì)孑遺落葉闊葉樹(shù)種尤其是珍稀瀕危種類的保育和恢復(fù)提供實(shí)踐指導(dǎo)，豐富我國(guó)亞熱帶山地植物多樣性及保護(hù)生態(tài)學(xué)理論研究。本論文從地形-植被關(guān)系入手，通過(guò)調(diào)查測(cè)定天目山自然保護(hù)區(qū)孑遺落葉闊葉群落的分布類型、生境特征、種類組成、群落結(jié)構(gòu)和植物葉性狀，揭示微

2、地形上孑遺落葉闊葉樹(shù)種及其群落的分異格局，從生境異質(zhì)性、植物性狀的響應(yīng)、種間關(guān)系和種群更新格局四個(gè)方面，闡明微地形上孑遺落葉闊葉樹(shù)種分異格局的成因及其維持機(jī)制。主要結(jié)論如下：
　　 (1)孑遺落葉闊葉群落的分布格局在微地形上存在分異
　　 群落聚類和特征分析結(jié)果表明，天目山孑遺落葉闊葉群落在微地形上存在分異，具有各自主要的分布類型，形成地形頂極群落。青錢(qián)柳分布的范圍最廣，在海拔高度600～800 m范圍內(nèi)的谷床和谷坡中優(yōu)

3、勢(shì)度相對(duì)較大；楓香在海拔高度600 m以下的坡地上最為豐富，谷床中次之；而同屬的高海拔替代種缺萼楓香則在海拔高度800 m以上的坡地、谷坡和頂坡上都有較大優(yōu)勢(shì)；藍(lán)果樹(shù)在海拔高度800 m以上的谷頭凹地、坡地占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)；香果樹(shù)則僅在海拔高度800 m以上的谷床和谷頭凹地中占優(yōu)勢(shì)；領(lǐng)春木則僅分布在海拔高度1000～1200 m以上的谷床中。與山地垂直帶植被帶群落相比，孑遺落葉闊葉群落的分布、種類組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性均存在差異，多占據(jù)

4、在谷床、谷坡、谷坡凹地、頂坡和陡坡等微地形單元上，既填補(bǔ)了常綠闊葉林未能占據(jù)的生境空間，也進(jìn)入到坡地上地帶性植被的林窗中，構(gòu)成斑塊狀鑲嵌的山地植被格局。
　　 (2)海拔和微地形單元是決定孑遺落葉闊葉群落分異的主要因子
　　 通過(guò)CCA分析孑遺落葉闊葉群落與地形因子間關(guān)系，結(jié)果表明群落分布受海拔的影響最大，其次為微地形單元，坡度和坡向的影響較小。隨著海拔升高，群落的種類組成發(fā)生了明顯變化，低海拔優(yōu)勢(shì)種楓香被缺萼楓香、香果

5、樹(shù)、藍(lán)果樹(shù)等替代，適應(yīng)冷涼氣候條件的常綠伴生樹(shù)種交讓木替代了細(xì)葉青岡、小葉青岡，殼斗科落葉喬木短柄枹替代低海拔的麻櫟。微地形單元具有自身的地表特征，形成不同的地表干擾體系，阻礙植被的演替進(jìn)程。坡度是影響滑坡、土壤侵蝕的重要因素，也是不同微地形單元的重要特征，通過(guò)滑坡使部分種類可以首先占據(jù)干擾后的生境，為孑遺落葉闊葉樹(shù)種提供種群更新和維持的機(jī)會(huì)。
　　 (3)孑遺落葉闊葉樹(shù)種間及與其它樹(shù)種間存在空間和時(shí)間上的生態(tài)位分化
　　

6、 孑遺落葉闊葉樹(shù)種為環(huán)境變化后的殘存類群，其分布的地形條件和資源空間存在差異，形成了一種特殊的生境偏好，多分布在特殊的不穩(wěn)定生境中。香果樹(shù)、領(lǐng)春木集中分布在溝谷中，藍(lán)果樹(shù)、缺萼楓香主要分布在頂坡和坡地上，生態(tài)位寬度較窄，樹(shù)種間生態(tài)位重疊值較小，存在明顯的分異格局，體現(xiàn)了空間分布上物種間的排斥性，是長(zhǎng)期適應(yīng)不同的微環(huán)境、利用不同資源空間的結(jié)果。
　　 藍(lán)果樹(shù)、缺萼楓香、楓香、香果樹(shù)等多數(shù)種類為長(zhǎng)壽命的先鋒種，在干擾后可與短壽命的

7、先鋒種一起侵入到裸地生境。如果立地長(zhǎng)期穩(wěn)定，當(dāng)短壽命的先鋒種如雷公鵝耳櫪、化香樹(shù)等逐漸消退后，長(zhǎng)壽命的孑遺落葉闊葉樹(shù)種便得以成為優(yōu)勢(shì)種，在兩者種間關(guān)系上多呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系，表明其生態(tài)位存在顯著差異，是物種在群落演替上實(shí)現(xiàn)生態(tài)位互補(bǔ)的表現(xiàn)。隨著演替的進(jìn)程，孑遺落葉闊葉樹(shù)種如坡地上的藍(lán)果樹(shù)、缺萼楓香，也為耐蔭的常綠樹(shù)種提供了庇護(hù)的場(chǎng)所，由于具有較長(zhǎng)的壽命和高大的個(gè)體，可以在常綠樹(shù)種不斷占據(jù)優(yōu)勢(shì)的情況下長(zhǎng)期處于群落的超高層，實(shí)現(xiàn)與常綠樹(shù)種的共

8、存，種間關(guān)系上呈顯著正相關(guān)關(guān)系，體現(xiàn)了種群在垂直空間上的生態(tài)位分化。
　　 (4)微地形上優(yōu)勢(shì)種采取不同的更新策略和類型維持其種群及群落
　　 孑遺落葉闊葉樹(shù)種部分種類選擇長(zhǎng)距離的擴(kuò)散，在適宜生境中間歇型更新，如青錢(qián)柳、缺萼楓香等。部分種類因生境限制，在不斷干擾下，選擇母樹(shù)周圍的間歇型更新，如領(lǐng)春木、香果樹(shù)。在相對(duì)穩(wěn)定的微地形單元上，如坡地上，通過(guò)種子更新占據(jù)生境后，藍(lán)果樹(shù)、楓香等孑遺落葉闊葉樹(shù)種通過(guò)固有的萌枝能力迅速擴(kuò)

9、大種群，形成徑級(jí)大小相似的多主干植株，迅速占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；在不穩(wěn)定的微地形單元上，如谷床、谷坡中，香果樹(shù)、領(lǐng)春木、楓香等孑遺落葉闊葉樹(shù)種種子更新受限，植株受到干擾造成損傷，常有個(gè)體枯死，通過(guò)其極強(qiáng)的萌枝更新能力補(bǔ)充零星的幼苗更新以及干擾造成的個(gè)體損傷。
　　 在相對(duì)穩(wěn)定的立地下，由單株或少量林冠個(gè)體枯死形成小林窗導(dǎo)致的逐樹(shù)替代是群落更新的主要機(jī)制。本區(qū)域低海拔常綠闊葉林區(qū)域因受到強(qiáng)烈的人為活動(dòng)和自然干擾影響，常綠闊葉林破壞嚴(yán)重，缺

10、乏種源，致使楓香林下常綠樹(shù)種稀少，楓香種群以不連續(xù)的間歇型更新以及較強(qiáng)的萌枝能力，在各微地形單元上長(zhǎng)期占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。中海拔地區(qū)，相對(duì)穩(wěn)定的坡地、頂坡、谷頭凹地上，藍(lán)果樹(shù)、缺萼楓香、香果樹(shù)種群更新呈間歇型，以先鋒種形式侵入林窗，而林下的小葉青岡、長(zhǎng)葉石櫟更新旺盛，在沒(méi)有大規(guī)模干擾的情況下，坡地和項(xiàng)坡上將繼續(xù)向以逆-J字型的小葉青岡、長(zhǎng)葉石櫟為優(yōu)勢(shì)種的群落發(fā)展，而孑遺落葉闊葉樹(shù)種以其長(zhǎng)壽命特征處于群落的超高層；同時(shí)，由于該區(qū)域地形變化復(fù)雜，

11、坡度較陡，易發(fā)生滑坡形成小面積的林窗，藍(lán)果樹(shù)、缺萼楓香可憑其長(zhǎng)距離擴(kuò)散能力，占據(jù)新生境。
　　 低山常綠闊葉林區(qū)域的谷床、谷坡中，紫楠種群更新呈逆-J字型，處于發(fā)展期，將取代青錢(qián)柳成為優(yōu)勢(shì)種；而青錢(qián)柳種群更新呈間歇型，且幼苗遠(yuǎn)離母樹(shù)，在頻繁地沖刷下形成青錢(qián)柳群落的斑塊狀更新。在中海拔的谷床中，由于頻繁的干擾，小葉青岡、長(zhǎng)葉石櫟種群多處于較小徑級(jí)處，且有枯死現(xiàn)象，缺少大徑級(jí)個(gè)體，頻繁的干擾阻止了常綠頂極樹(shù)種的發(fā)展；而香果樹(shù)為長(zhǎng)壽命

12、的高大陽(yáng)生喬木，種群更新呈間歇型，具有較強(qiáng)的萌枝能力，在群落中長(zhǎng)期占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；領(lǐng)春木種群更新也呈間歇型，幼苗的更新依賴于頻繁的地表擾動(dòng)，幼樹(shù)、中樹(shù)的成活率較高，且該年齡段植株的萌枝率也比較高，使其種群在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)得以維持。
　　 (5)葉性狀相似的樹(shù)種對(duì)微地形單元具有相似的響應(yīng)
　　 孑遺落葉闊葉群落主要闊葉喬木樹(shù)種的葉性狀受到微地形單元的影響最大，微地形單元通過(guò)改變土壤的養(yǎng)分條件和干擾體系，影響了樹(shù)種分布及其對(duì)環(huán)

13、境的適應(yīng)能力。在不同微地形單元上呈現(xiàn)不同的格局，谷床、谷坡上占優(yōu)勢(shì)樹(shù)種多具有較大的葉面積和比葉面積，較低的干物質(zhì)含量，高氮含量；谷頭凹地、頂坡、坡地上占優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的葉性狀格局則相反，葉面積和比葉面積較小，干物質(zhì)含量高，氮含量低；從谷床到頂坡，葉面積、氮含量呈減小趨勢(shì)，干物質(zhì)含量呈增大趨勢(shì)。
　　 聚類和PCA分析結(jié)果表明，34個(gè)樹(shù)種可以劃分具有相似葉性狀的4大類型，常綠樹(shù)種除交讓木外，多為具有小葉面積和比葉面積、低氮含量、高干物質(zhì)

14、含量特征的一類，與孑遺落葉闊葉樹(shù)種間存在差異，多為坡地上群落的主要伴生種或優(yōu)勢(shì)種；落葉種類多具有葉面積和比葉面積大，氮含量高，干物質(zhì)含量低的特點(diǎn)，較適宜在溝谷地形中生存。孑遺落葉闊葉樹(shù)種及其主要伴生樹(shù)種間的葉性狀格局存在差異，青錢(qián)柳與多數(shù)葉面積較大的落葉樹(shù)種刺楸、天目木姜子、玉鈴花、黃山木蘭等具有相似的葉性狀格局；楓香、香果樹(shù)、領(lǐng)春木、燈臺(tái)樹(shù)、八角楓等具有比葉面積大，干物質(zhì)含量低，氮含量高的特點(diǎn)；藍(lán)果樹(shù)、缺萼楓香、短毛椴、交讓木劃分為一

15、類；常綠樹(shù)種與雷公鵝耳櫪、短柄枹、雞爪槭等葉面積小的落葉樹(shù)種的葉性狀較為相似。基于葉性狀特征劃分的類型與其分布的生境之間具有很好的對(duì)應(yīng)關(guān)系，形成了不同的植物群落。
　　 (6)孑遺落葉闊葉樹(shù)種的生態(tài)種組
　　 基于以上研究，將孑遺落葉闊葉樹(shù)種劃分為基于分布以及更新、適應(yīng)、競(jìng)爭(zhēng)策略的生態(tài)種組，可以劃分為兩類：
　　 生境填充種：包括領(lǐng)春木、青錢(qián)柳、香果樹(shù)，主要特征表現(xiàn)為：在干擾頻繁的溝谷區(qū)域占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，填補(bǔ)地帶性