1、假冷蕨屬(Pseudocystopteris)是秦仁昌(1964)根據(jù)原產(chǎn)我國東北的假冷蕨CystopterisspinulosaMaxim.建立的一個新屬，因其根狀莖細長橫走幾無鱗片，葉柄基部不為膨大的紡錘形，向下不變尖削，孢子囊群圓形，生于小脈背上，囊群蓋為腎圓形或腎形，基部羽片從不縮短，而且往往最長，將假冷蕨屬從蹄蓋蕨屬(Athyrium)中分出來獨立，分類位置介于冷蕨屬(Cystopteris)和蹄蓋蕨屬之間。但Kato(197

2、7)及Tron和Tron(1982)并不支持秦仁昌的觀點，主張把假冷蕨屬歸并到蹄蓋蕨屬中。Sano等(2000)、王瑪麗等(2003)根據(jù)分子系統(tǒng)樹分析發(fā)現(xiàn)假冷蕨屬與蹄蓋蕨屬成員組成一支，支持后者的觀點。本文對假冷蕨屬、冷蕨屬、蹄蓋蕨屬的孢子形態(tài)、葉表皮、管狀分子、鱗片和葉柄的解剖特征等方面進行了系統(tǒng)研究，以確定假冷蕨屬合理的系統(tǒng)位置。 1孢子形態(tài)研究 假冷蕨屬、蹄蓋蕨屬、冷蕨屬植物的孢子外部形態(tài)相同，孢子極面觀為橢圓形

3、，赤道面觀為豆形。假冷蕨屬的孢子周壁紋飾為不規(guī)則脊狀褶皺，有的連接成網(wǎng)狀。蹄蓋蕨屬的孢子周壁紋飾兩種類型，一種為擬網(wǎng)狀；一種與假冷蕨屬相似，為不規(guī)則脊狀褶皺。冷蕨屬與前兩屬差異較大，主要為刺狀突起。假冷蕨屬和蹄蓋蕨屬孢子的環(huán)帶數(shù)目在13～14個之間，而冷蕨屬孢子都在15個以上。 2葉表皮特征研究 假冷蕨屬和蹄蓋蕨屬植物上表皮細胞多為波狀，冷蕨屬植物的上表皮細胞多為不規(guī)則凹凸狀。從氣孔器的類型來看，三屬植物共有腋下細胞型、

4、極細胞型、不規(guī)則四細胞型、不規(guī)則型、共環(huán)極細胞型五種類型。假冷蕨屬和蹄蓋蕨屬主要以腋下細胞型為主，且都存在極細胞型和共環(huán)極細胞型氣孔器，而冷蕨屬主要以不規(guī)則四細胞型為主，無極細胞型和共環(huán)極細胞型氣孔器。假冷蕨屬和蹄蓋蕨屬的氣孔密度都在20個/mm2以上，而冷蕨屬的都小于20個/mm2，介于15～20個/mm2之間。 3管狀分子研究 掃描電鏡觀察假冷蕨屬、蹄蓋蕨屬、冷蕨屬植物根狀莖的管狀分子，發(fā)現(xiàn)這些管狀分子的端壁和側(cè)壁上

5、都具有穿孔板，穿孔上的紋孔膜有不同程度的殘留。穿孔板可分為4種類型：1)梯狀穿孔板，無穿孔的二型性現(xiàn)象；2)梯狀穿孔板，有穿孔的二型性現(xiàn)象；3)網(wǎng)狀穿孔板；4)梯狀—網(wǎng)狀混合的穿孔板。紋孔膜殘留的程度可分為3種：1)部分區(qū)域有完整的紋孔膜；2)殘留呈網(wǎng)狀或線狀；3)很少或無紋孔膜殘留。 從穿孔板類型的演化上看，梯形穿孔板較原始，網(wǎng)狀穿孔板較進化，而梯狀—網(wǎng)狀混合的穿孔板則是一種過渡類型。假冷蕨屬植物中存在梯狀穿孔板和梯狀—網(wǎng)狀混

6、合的穿孔板；蹄蓋蕨屬植物中存在梯狀穿孔板和網(wǎng)狀穿孔板；而冷蕨屬只有梯狀穿孔板。說明假冷蕨屬與蹄蓋蕨屬親緣關(guān)系較近，進化地位較高，冷蕨屬的進化地位相對原始。 同時，管狀分子的觀察結(jié)果顯示：這三屬植物的管狀分子與被子植物的導管相比，具有端壁不明顯，側(cè)壁具有穿孔板以及多穿孔板的特征。由此，我們對管胞和導管的界定提出新的看法，管胞和導管的區(qū)別不能僅僅根據(jù)紋孔膜的存在與否，而應(yīng)該根據(jù)穿孔板存在于端壁還是側(cè)壁，即穿孔板僅存在于端壁的管狀分子

7、為導管分子，無明顯端壁，有或無穿孔板的管狀分子為管胞。進而推測蕨類植物和裸子植物中輸導水分和礦物質(zhì)的管狀分子主要為管胞。 4形態(tài)解剖學研究 從根狀莖、葉著生方式、葉片形狀、孢子周壁紋飾及孢子囊群蓋的形狀等幾方面對三屬植物進行比較，發(fā)現(xiàn)假冷蕨屬和蹄蓋蕨屬的一些形態(tài)特征相似，染色體基數(shù)均為40，說明它們的親緣關(guān)系較近。而冷蕨屬與蹄蓋蕨屬的相似性遠不如前者明顯，且染色體基數(shù)為42。 對根狀莖鱗片進行觀察，發(fā)現(xiàn)三屬植物在

8、鱗片形狀、網(wǎng)眼形狀上有一定的相似性，都為披針形和長梭形；但冷蕨屬鱗片的邊緣有毛或腺毛，而假冷蕨屬和蹄蓋蕨屬的鱗片邊緣光滑。 對葉柄基部進行橫切，發(fā)現(xiàn)三屬植物葉柄基部的橫切面均有兩個分體中柱，且都為周韌維管柬。假冷蕨屬和蹄蓋蕨屬植物葉柄基部的橫切面呈扁圓形，兩個分體中柱都為長條形，呈“八”字形分布，每個中柱內(nèi)的木質(zhì)部為典型的“海馬型”。冷蕨屬植物葉柄基部橫切面的兩個分體中柱近圓形，每個中柱內(nèi)的木質(zhì)部非“海馬型”。 綜上所述

9、，結(jié)合分子系統(tǒng)學、細胞學和發(fā)育學的證據(jù)，我們認為假冷蕨屬和蹄蓋蕨屬親緣關(guān)系較近，建議將假冷蕨屬歸入蹄蓋蕨屬。假冷蕨屬中7個種的正確名稱為： 大葉蹄蓋蕨AthyriumatkinsoniiBedd. 尖齒蹄蓋蕨AthyriumspinulosumMilde. 三角葉蹄蓋蕨AthyriumsubtriangulareHook. 睫毛蓋蹄蓋蕨Athyriumschizochlamys(Ching)MLWange