1、作物抗倒伏性受品種遺傳特性、環(huán)境因子和栽培措施的共同影響。增強(qiáng)植株抗倒伏性是作物增產(chǎn)的重要目標(biāo)。適當(dāng)增施穗肥，是粳稻高產(chǎn)的重要途徑，不合理的氮肥投入造成水稻中期群體蔭蔽，莖稈發(fā)育不良，植株倒伏風(fēng)險(xiǎn)加大。深入闡明氮素對(duì)粳稻抗倒伏性影響的機(jī)理，對(duì)于協(xié)調(diào)協(xié)調(diào)產(chǎn)量與抗倒伏矛盾，及制定合理的施氮策略具有重要的意義。本大田試驗(yàn)以武運(yùn)粳23號(hào)（抗倒伏品種）和W3668（易倒伏品種）為材料，研究不同氮素穗肥水平對(duì)粳稻群體抗倒伏的效應(yīng)，并從莖稈力學(xué)特征、

2、解剖學(xué)結(jié)構(gòu)、理化組分和細(xì)胞壁形成相關(guān)基因表達(dá)等方面闡明氮素穗肥調(diào)控莖稈抗倒伏性的機(jī)理;并結(jié)合氮素運(yùn)籌試驗(yàn)探討了協(xié)調(diào)粳稻高產(chǎn)和抗倒伏性的合理施氮模式。主要研究結(jié)果如下:
　　1.氮素穗肥對(duì)粳稻莖稈的力學(xué)特性的影響
　　與W3668比較，武運(yùn)粳23號(hào)產(chǎn)量顯著增加，并且其折斷彎矩較高，從而降低了植株倒伏指數(shù)和田間倒伏率。隨氮素穗肥增加，武運(yùn)粳23號(hào)產(chǎn)量增加17.4％，原因是每穗粒數(shù)增加，庫(kù)容增大，且倒伏率低;對(duì)于W3668，倒伏發(fā)

3、生時(shí)間較早且倒伏率高，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率、千粒重顯著降低，從而降低了產(chǎn)量。增加氮素穗肥用量，倒伏指數(shù)顯著上升，其中折斷彎矩呈顯著降低趨勢(shì)，而彎曲力矩差異較小。此外，施氮小幅增加了斷面模數(shù)，卻大幅降低了彎曲應(yīng)力，以W3668表現(xiàn)更為明顯。通徑分析表明，折斷彎矩是影響倒伏指數(shù)的主要因素，彎曲應(yīng)力對(duì)折斷彎矩的通徑系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于斷面模數(shù)。表明，增強(qiáng)莖稈機(jī)械強(qiáng)度是協(xié)調(diào)粳稻產(chǎn)量和抗倒伏性的主要途徑，氮素穗肥主要通過(guò)降低莖稈彎曲應(yīng)力，從而降低莖稈強(qiáng)度，增加倒伏

4、風(fēng)險(xiǎn)。
　　2.氮素穗肥對(duì)粳稻莖稈結(jié)構(gòu)和生理特征的影響及其與抗倒能力的關(guān)系
　　(1)從莖稈形態(tài)解剖特征角度，基部1、2節(jié)間長(zhǎng)度增加是株高上升的主要原因，一定程度上增加了倒伏風(fēng)險(xiǎn)，差異來(lái)源以年份＞品種＞氮肥。隨氮素穗肥增加，莖粗小幅增加，短軸內(nèi)、外徑及長(zhǎng)軸內(nèi)徑增加較明顯，達(dá)到顯著水平。此外，大小維管束數(shù)目差異較小，而大、小維管束面積及機(jī)械組織厚度隨施氮量增加顯著降低。相關(guān)分析表明，折斷彎矩與機(jī)械組織厚度、大小維管束面積呈正相

5、關(guān)關(guān)系，與長(zhǎng)軸內(nèi)徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，總體達(dá)到顯著水平;倒伏指數(shù)與之關(guān)系相反。組織化學(xué)分析表明，武運(yùn)粳23號(hào)不同氮素穗肥水平下維管束鞘結(jié)構(gòu)差異較小，而W3668在高氮條件下，木質(zhì)化程度明顯降低，使得維管束鞘結(jié)構(gòu)更為疏松。這表明，縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度、降低長(zhǎng)、短軸內(nèi)徑及增加機(jī)械組織厚度有利于莖稈機(jī)械強(qiáng)度的增加。氮素穗肥通過(guò)降低機(jī)械組織厚度、大小維管束面積及維管束鞘木質(zhì)化程度，降低了莖稈支持能力。
　　(2)從莖稈物質(zhì)積累及理化組分角度，與W3

6、668比較，不同生育期武運(yùn)粳23號(hào)干物質(zhì)積累明顯增多，但倒伏指數(shù)顯著降低，分析原因是武運(yùn)粳23號(hào)莖、鞘單位長(zhǎng)度干重顯著增加，其中較多的葉鞘單位長(zhǎng)度干重度極大的增強(qiáng)了對(duì)支持和保護(hù)作用;此外，武運(yùn)粳23號(hào)莖中非結(jié)構(gòu)碳水化合物顯著低于W3668，但結(jié)構(gòu)性碳水化合物較高，從而提高了莖稈彎曲應(yīng)力和機(jī)械強(qiáng)度，抗倒伏性增強(qiáng)。隨氮素穗肥增加，粳稻抽穗期單莖鞘干重及基部節(jié)間莖鞘單位長(zhǎng)度干重顯著降低，從而使得莖稈質(zhì)量劣化。此外，增加氮肥用量，基部節(jié)間莖、鞘

7、中結(jié)構(gòu)性碳水化合物明顯降低，其中纖維素差異相對(duì)較小，木質(zhì)素含量差異較大，其中武運(yùn)粳23號(hào)莖、鞘木質(zhì)素含量分別下降32.3％、33.1％, W368分別降低了41.3％、38.9％。相關(guān)分析表明，莖、鞘中纖維素、木質(zhì)素含量與彎曲應(yīng)力顯著顯著正相關(guān)，而與倒伏指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)。表明，基部節(jié)間莖鞘充實(shí)度及結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量是影響粳稻莖稈機(jī)械強(qiáng)度的關(guān)鍵因素，氮素穗肥主要通過(guò)降低粳稻基部節(jié)間莖鞘單位長(zhǎng)度干重及結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，特別是木質(zhì)素含量，

8、從而降低莖稈質(zhì)量。
　　(3)從細(xì)胞學(xué)角度，增加氮素用量，機(jī)械組織及維管束鞘細(xì)胞壁厚度明顯降低，品種W3668細(xì)胞壁在高氮處理下幾乎未能增厚。分析細(xì)胞壁成分，在高氮條件下，纖維素含量略有降低，但積累速率較快;木質(zhì)素含量顯著降低，且積累速率較慢。組織化學(xué)分析表明，機(jī)械組織和維管束鞘細(xì)胞壁的纖維素沉積差異較小，而高氮明顯降低了細(xì)胞壁中木質(zhì)素積累，導(dǎo)致細(xì)胞壁厚度下降，機(jī)械組織結(jié)構(gòu)疏松，尤其是易倒伏品種W3668表現(xiàn)明顯。此外，高氮條件下

9、，木質(zhì)素合成基因OsPAL、 OsCoMT、Os4CL3、OsCCR、OsCAD2、OsCAD7在莖稈發(fā)育前期的表達(dá)量顯著下調(diào)，在莖稈發(fā)育后期無(wú)明顯變化規(guī)律。纖維素合成基因OsCesA4、OsCesA7在莖稈發(fā)育前期的表達(dá)量為降低趨勢(shì)，而OsCesA9表現(xiàn)為上調(diào)趨勢(shì)。表明氮素穗肥主要通過(guò)降低木質(zhì)素合成和積累，導(dǎo)致次生壁厚度和彎曲應(yīng)力降低，從而增加了粳稻植株的倒伏風(fēng)險(xiǎn)。
　　3.改善粳稻抗倒伏性的氮素運(yùn)籌方式及生理途徑
　　隨

10、氮素用量增加，粳稻倒伏指數(shù)顯著增加，氮素后移明顯降低了植株倒伏風(fēng)險(xiǎn)?；抗?jié)間折斷彎矩是決定倒伏指數(shù)大小的主要因素，不同施氮處理通過(guò)影響莖稈形態(tài)和生理性狀，進(jìn)而調(diào)控粳稻莖稈機(jī)械強(qiáng)度。增加氮素用量，株高和重心高顯著增加，莖粗、壁厚下降幅度較小，而莖鞘單位長(zhǎng)度干重、NSC、纖維素和木質(zhì)素含量顯著降低。氮素后移有利于莖粗、壁厚及葉鞘單位長(zhǎng)度干重的增加，有利于改善折斷彎矩;并且提高了每穗粒數(shù)，促使庫(kù)容量增大，進(jìn)而提高了產(chǎn)量，尤其是在中氮條件下。這