1、馬尾松是我國(guó)分布面積最廣的樹(shù)種之一，適應(yīng)性廣泛、速生豐產(chǎn)性強(qiáng)、材性?xún)?yōu)良、非木質(zhì)產(chǎn)品豐富，支撐著我國(guó)造紙、木材加工、林產(chǎn)化工等產(chǎn)業(yè)發(fā)展。然而我國(guó)南方森林酸性紅壤中有效磷匱乏嚴(yán)重，磷素貧瘠和地力衰退已嚴(yán)重影響了該區(qū)域的馬尾松人工林的持續(xù)高產(chǎn)經(jīng)營(yíng)。雖然目前已開(kāi)展了馬尾松等樹(shù)種的磷效率遺傳改良，然而相關(guān)研究幾乎都以土壤養(yǎng)分呈均質(zhì)分布為前提開(kāi)展，卻忽視了森林土壤養(yǎng)分呈高度異質(zhì)性分布的普遍現(xiàn)狀；同時(shí)，有關(guān)氮素養(yǎng)分信號(hào)、光照、種間競(jìng)爭(zhēng)等環(huán)境因子對(duì)林木

2、根構(gòu)型及磷素營(yíng)養(yǎng)效率的影響，研究報(bào)道較少。本論文分別選取馬尾松一代種子園優(yōu)良自由授粉家系、馬尾松三代控制授粉家系、馬尾松不同種源、以及馬尾松高磷效率種源內(nèi)的不同家系為實(shí)驗(yàn)材料，設(shè)置同質(zhì)低磷脅迫、異質(zhì)低磷脅迫等不同類(lèi)型低磷脅迫的模擬盆栽實(shí)驗(yàn)，揭示不同馬尾松基因型和生態(tài)型分別適應(yīng)不同類(lèi)型低磷脅迫、促進(jìn)根系磷素吸收和生物量積累的生物學(xué)機(jī)制，明確氮素養(yǎng)分信號(hào)、種間競(jìng)爭(zhēng)及光照對(duì)磷效率變異的影響模式，以期為選育和推廣馬尾松磷高效優(yōu)良基因型提供重要理

3、論依據(jù)和指導(dǎo)。主要研究結(jié)果如下：
　　1.不同類(lèi)型低磷脅迫下馬尾松家系的根構(gòu)型和磷效率變異
　　在同質(zhì)低磷脅迫和異質(zhì)低磷脅迫下，主要磷效率指標(biāo)表現(xiàn)出顯著的家系變異，且家系遺傳力均較高，證實(shí)開(kāi)展馬尾松磷效率的遺傳改良具有極大潛力和必要性。在同質(zhì)低磷和異質(zhì)低磷脅迫下，磷高效家系分別為‘3201’、‘1217’和‘5910’、‘1217’。在同質(zhì)低磷脅迫下，高磷效率馬尾松可通過(guò)整體根系的增生發(fā)育產(chǎn)生較為發(fā)達(dá)的根系，促進(jìn)植株的P營(yíng)養(yǎng)

4、吸收和干物質(zhì)生產(chǎn)能力。在異質(zhì)低磷脅迫下，根構(gòu)型的適應(yīng)性變化是決定馬尾松磷效率家系變異的重要生物學(xué)基礎(chǔ)，磷高效家系將通過(guò)根系空間構(gòu)型變淺使根系在表層富磷介質(zhì)顯著增生，從而增加其磷素吸收效率和干物質(zhì)生產(chǎn)能力，形成較高的磷效率。相反，低磷效率的家系，其根系空間構(gòu)型的適應(yīng)性變化能力較低，根系在富磷表層介質(zhì)適應(yīng)性增生發(fā)育較少，導(dǎo)致磷素吸收效率較小，磷效率和干物質(zhì)積累量也較低。與磷利用效率相比，磷素吸收效率對(duì)于馬尾松家系磷效率的貢獻(xiàn)較大。不同類(lèi)型的

5、低磷脅迫環(huán)境和馬尾松家系磷效率之間存在顯著的互作效應(yīng)，因而在開(kāi)展磷效率遺傳改良時(shí)，應(yīng)充分考慮并利用這種互作效應(yīng)，有針對(duì)性地為不同磷營(yíng)養(yǎng)特性的馬尾松主產(chǎn)區(qū)選育和推廣理想的磷高效馬尾松優(yōu)良種質(zhì)。
　　2.低磷脅迫下馬尾松不同種源的根構(gòu)型和磷效率研究
　　無(wú)論是在異質(zhì)低磷還是同質(zhì)低磷下，不同種源的性狀和磷效率指標(biāo)均存在這極顯著的種源間變異，其中，廣東信宜和福建武平為磷高效種源，廣西岑溪和浙江淳安為磷低效種源。與磷效率的家系變異的生

6、物學(xué)基礎(chǔ)類(lèi)似，根構(gòu)型的適應(yīng)性變化是異質(zhì)低磷脅迫下決定馬尾松磷效率種源變異的重要生物學(xué)基礎(chǔ)，磷高效種源將通過(guò)根系空間構(gòu)型變淺使根系在表層富磷介質(zhì)顯著增生，從而增加其磷素吸收效率和干物質(zhì)生產(chǎn)能力，形成較高的磷效率。在異質(zhì)和同質(zhì)低磷脅迫下，磷效率最高種源（廣東信宜）的干物質(zhì)積累量分別是最低種源（浙江淳安）的2.1倍和2.0倍。與家系水平的變異相比，馬尾松在種源水平的營(yíng)養(yǎng)性狀變異更大，因此在種源上進(jìn)行磷效率改良的潛力較大。
　　3.磷高效

7、馬尾松種源內(nèi)磷效率的家系變異及苗期-大田回溯相關(guān)分析
　　進(jìn)一步研究揭示，在磷高效的廣東信宜馬尾松種源內(nèi)部，各家系之間也存在顯著的磷效率遺傳差異，其苗高、地莖、干物質(zhì)積累量等主要磷效率指標(biāo)在家系間的變異均達(dá)到顯著或極顯著水平，且家系遺傳力達(dá)到0.70以上。這一結(jié)果揭示，在馬尾松高磷效率優(yōu)良種源內(nèi)部進(jìn)一步發(fā)掘并充分利用磷效率的家系變異，選育磷高效優(yōu)良家系具有較大的潛力和可行性。低磷脅迫下，參試的9個(gè)馬尾松家系中185，337，33和

8、67家系表現(xiàn)較好，其苗高、地徑和干物質(zhì)積累量，以及根系參數(shù)和主要磷效率指標(biāo)都明顯優(yōu)于其他家系。通過(guò)對(duì)各家系根系參數(shù)的分析認(rèn)為，整體根系參數(shù)的適應(yīng)性變化是磷效率和生物量形成的決定性因素。通過(guò)苗期-大田生長(zhǎng)回溯相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，通過(guò)馬尾松家系的苗期磷效率指標(biāo)，能較好地預(yù)測(cè)大田生長(zhǎng)條件下馬尾松的樹(shù)高等生長(zhǎng)性狀。不過(guò)，苗期生物量與材積性狀僅達(dá)到0.10水平相關(guān)（p<0.1），表明苗期盆栽試驗(yàn)-大田生長(zhǎng)回溯相關(guān)的程度尚有進(jìn)一步提高的必要。
　　

9、4.低磷脅迫下根際氮素信號(hào)對(duì)馬尾松磷效率和根構(gòu)型的調(diào)控
　　以馬尾松三代控制授粉家系子代為試驗(yàn)材料，研究根際氮素養(yǎng)分信號(hào)對(duì)低磷下根系發(fā)育及磷效率的影響和調(diào)控，并揭示馬尾松根系分泌酸性磷酸酶活性與磷效率的關(guān)系。在施加外源氮素養(yǎng)分時(shí)，氮素和磷素存在顯著的交互作用：在磷素極度匱乏的異質(zhì)低磷脅迫下，馬尾松根系對(duì)根際氮素不敏感，氮素對(duì)馬尾松生長(zhǎng)的影響較小。而在異質(zhì)低磷脅迫和高磷環(huán)境下，馬尾松根系發(fā)育對(duì)氮素較為敏感，根際氮素可作為信號(hào)因子調(diào)節(jié)

10、和促進(jìn)部分馬尾松基因型的根系形態(tài)的發(fā)育，并改善和提升馬尾松磷素營(yíng)養(yǎng)效率。根據(jù)這一研究結(jié)論，結(jié)合當(dāng)前大氣氮沉降日益加重的現(xiàn)狀，應(yīng)加強(qiáng)選育對(duì)氮素養(yǎng)分信號(hào)敏感的馬尾松磷高效基因型，以提高氮沉降背景下馬尾松的磷效率和低磷貧瘠立地上的生產(chǎn)力。研究揭示無(wú)論同質(zhì)低磷還是異質(zhì)低磷脅迫，都對(duì)馬尾松根系分泌APase活性產(chǎn)生誘導(dǎo)作用。隨著低磷脅迫程度的加劇，各家系A(chǔ)Pase活性呈逐漸升高的趨勢(shì)，揭示低磷脅迫下馬尾松APase活性的適應(yīng)性增加，是其適應(yīng)同質(zhì)和

11、異質(zhì)低磷脅迫，高效獲取磷素并提高磷效率的重要機(jī)制。
　　比較分析發(fā)現(xiàn)，無(wú)論在同質(zhì)還是異質(zhì)低磷脅迫下，馬尾松三代控制授粉家系與一代自由授粉家系相比，其磷效率指標(biāo)和干物質(zhì)積累量都得到較大提升，說(shuō)明經(jīng)過(guò)三代遺傳改良后，馬尾松對(duì)同質(zhì)低磷脅迫和異質(zhì)低磷脅迫的適應(yīng)能力得到了顯著地提高。在同質(zhì)和異質(zhì)低磷脅迫下，三代控制授粉家系的磷效率存在顯著的家系變異，揭示在馬尾松三代子代內(nèi)開(kāi)展磷效率遺傳改良的必要和潛力。
　　5.重要環(huán)境因子（競(jìng)爭(zhēng)、光

12、照）對(duì)馬尾松根構(gòu)型及磷效率的影響
　　與重要闊葉樹(shù)種木荷相比，馬尾松對(duì)異質(zhì)低磷脅迫的適應(yīng)能力更強(qiáng)、磷效率更高。進(jìn)一步分析表明，異質(zhì)低磷脅迫下馬尾松在富磷表層介質(zhì)的根系分布比例較高，這導(dǎo)致了馬尾松具有較高磷素吸收效率和磷效率。種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)馬尾松和木荷的影響模式，與其所處的磷素養(yǎng)分環(huán)境有關(guān)，在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境下，馬尾松根系保持了在富磷表層介質(zhì)的較高分配比例，因而保持了較高競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。在同質(zhì)低磷脅迫下，馬尾松磷效率較低，而木荷的種間競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)一步降

13、低了馬尾松的主要生長(zhǎng)性狀與磷效率。與馬尾松相反，木荷適應(yīng)同質(zhì)低磷脅迫的能力較強(qiáng)，在同質(zhì)低磷脅迫下根系發(fā)育和磷素吸收利用具有顯著優(yōu)勢(shì)，種間競(jìng)爭(zhēng)將增加木荷對(duì)同質(zhì)低磷脅迫的適應(yīng)能力與磷效率。根據(jù)這一結(jié)果，在馬尾松-木荷混交人工林中施肥時(shí)，應(yīng)針對(duì)馬尾松和木荷采用不同施肥策略：針對(duì)馬尾松應(yīng)集中施肥以促成異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境、促進(jìn)馬尾松根系發(fā)育和生長(zhǎng)。而針對(duì)木荷，則應(yīng)均勻施肥以獲得最佳的促進(jìn)生長(zhǎng)效果。
　　遮陽(yáng)將顯著降低馬尾松苗高、地徑和干物質(zhì)量，證