1、穗型是水稻理想株型研究的重要內(nèi)容。水稻穗的姿態(tài)是水稻株型的特征之一，與水稻的群體結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量潛力關(guān)系密切。穗部著粒密度與籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系是水稻理想著粒密度研究的核心問題。目前密穗型水稻品種在生產(chǎn)上已得到廣泛應(yīng)用，顯示出較高的著粒密度有利于增加每穗粒數(shù)，從而提高水稻產(chǎn)量潛力，但同時(shí)引起穗內(nèi)不同粒位間粒重和品質(zhì)的差異擴(kuò)大。著粒密度是否確實(shí)影響著穗內(nèi)不同粒位的粒重和品質(zhì)?其內(nèi)在機(jī)制是什么?如何協(xié)調(diào)增加穗重和減小穗內(nèi)粒間差異之間的矛盾?以上有

2、關(guān)問題，迄今尚缺少相關(guān)研究。為此，本研究以不同穗著粒密度的水稻品種為材料，測定分析穗不同部位籽粒的粒重和品質(zhì)，以明確水稻穗內(nèi)粒間結(jié)實(shí)性和品質(zhì)差異與穗部著粒密度之間的關(guān)系。在此基礎(chǔ)上，比較分析不同著粒品種的光合特性、穗部解剖結(jié)構(gòu)特征、籽粒灌漿過程期間強(qiáng)、弱勢粒淀粉合成相關(guān)酶活性及內(nèi)源激素含量動(dòng)態(tài)以及調(diào)節(jié)源庫比對強(qiáng)、弱勢粒發(fā)育和生理生化指標(biāo)的影響，并結(jié)合對密穗型水稻強(qiáng)、弱勢粒間基因表達(dá)差異的研究，闡明密穗型水稻結(jié)實(shí)性和穗內(nèi)粒間差異較大的機(jī)制

3、。主要研究結(jié)果如下： 1.穗著粒密度與粒重和多項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)呈顯著相關(guān)。其中，粒重、粒長、粒寬及直鏈淀粉含量與著粒密度呈負(fù)相關(guān)，而糙米率和精米率則與著粒密度正相關(guān)。與散穗型品種相比，密穗型品種的粒重較輕，且其穗內(nèi)粒間的粒重變幅較大。同時(shí)，密穗型水稻穗內(nèi)不同部位籽粒在品質(zhì)上的差異也遠(yuǎn)大于散穗型品種，主要表現(xiàn)在粒型(粒長、粒寬、長寬比)、堊白率和直鏈淀粉含量等指標(biāo)上。其中，堊白率和直鏈淀粉含量的粒間變異最大，其幅度遠(yuǎn)大于粒重變異。

4、 2.密穗型品種的葉片具有短、寬、厚的特點(diǎn)，其劍葉的比葉重、SPAD值及葉綠素含量較高，且單位長度莖鞘干重較高，生育后期冠層中、上部的光照條件好，因而具有較高的光合潛力。但另一方面，密穗型品種葉片光合速率較低；抽穗至開花期間，葉片和莖鞘內(nèi)的可溶性糖和蔗糖含量水平較低，且向穗部的輸出量少。密穗型品種的莖鞘在整個(gè)灌漿過程中物質(zhì)輸出率較低。 3.密穗型品種的穗頸維管束較發(fā)達(dá)，其節(jié)間橫切面面積、頸壁面積、大(小)維管束數(shù)目、維管束平均

5、面積、維管束韌皮部平均面積以及維管束總面積都較大(多)。密穗型品種強(qiáng)、弱勢粒間的小穗軸維管束總面積和維管束韌皮部總面積差異較大，其強(qiáng)勢粒位的小穗軸維管束總面積和維管束韌皮部總面積遠(yuǎn)大于散穗型品種，但兩者在弱勢粒位上的差異較小。 4.密穗型水稻灌漿前期，強(qiáng)勢粒中ADPG焦磷酸化酶(APGase)、淀粉分支酶(SBE)、顆粒型淀粉粒合成酶(GBSS)和可溶性淀粉合成酶(SSS)活性都高于弱勢粒，而灌漿中、后期則相反，且密穗型水稻強(qiáng)、

6、弱勢粒間差異大于散穗型品種。強(qiáng)勢粒在灌漿初期有較高的APGase活性，隨著籽粒發(fā)育活性持續(xù)下降；而弱勢粒的最高APGase活性出現(xiàn)在灌漿中期。強(qiáng)、弱勢粒間APGase活性最大差異出現(xiàn)在灌漿早期，表現(xiàn)為強(qiáng)勢粒顯著高于弱勢粒。強(qiáng)、弱勢粒的最高SSS活性分別出現(xiàn)在花后10d和20d，強(qiáng)勢粒SSS活性一直下降，而弱勢粒SSS活性則表現(xiàn)為先增后降的趨勢。強(qiáng)勢粒的GBSS活性遠(yuǎn)高于弱勢粒，之后強(qiáng)勢粒GBSS活性急劇下降，至灌漿后期反低于弱勢粒。強(qiáng)、

7、弱勢粒最高SBE活性分別出現(xiàn)在灌漿前期和中期，灌漿前期強(qiáng)勢粒SBE活性高于弱勢粒，但灌漿中后期則相反。 5.密穗型水稻籽粒灌漿前期，4種激素(IAA，ABA，ZR和GA3)含量都為強(qiáng)勢粒高于弱勢粒，灌漿中期則相反。強(qiáng)勢粒和弱勢粒的4種激素含量最大值分別出現(xiàn)在花后10和15d。灌漿前期(花后5-10d)，密穗型水稻強(qiáng)、弱勢粒間的4種內(nèi)源激素含量差異較大，而散穗型水稻品種相對較小。 6.改變源庫比(去穗和剪葉處理)對籽粒灌漿

8、特性、淀粉合成相關(guān)酶活性和內(nèi)源激素含量的影響因粒位而異。增加源庫比(去穗處理)顯著提高密穗型品種弱勢粒的最大灌漿速率、淀粉含量、粒重和結(jié)實(shí)率，但對強(qiáng)勢粒的結(jié)實(shí)性影響較小。同時(shí)，強(qiáng)勢粒的堊白率降低，弱勢粒的堊白率和直鏈淀粉含量增加。增加源庫比對籽粒發(fā)育過程中淀粉合成相關(guān)酶活性的影響表現(xiàn)為：SSS和AGPase活性，強(qiáng)勢粒在灌漿前期和灌漿中期分別顯著降低和提高，而弱勢粒的SSS活性表現(xiàn)恰好相反，AGPase活性一直提高；GBSS活性，對強(qiáng)勢

9、粒無顯著影響，弱勢粒在灌漿前、中期顯著增加；SBE活性，強(qiáng)勢粒在灌漿中、后期顯著增加，弱勢粒在灌漿前期顯著增加。另一方面，降低源庫比(剪葉處理)后，強(qiáng)、弱勢粒灌漿速率、淀粉含量和粒重都顯著降低；強(qiáng)勢粒整精米率增加，直鏈淀粉含量降低，弱勢粒堊白率增加；SSS活性強(qiáng)勢粒在灌漿中期顯著增加，弱勢粒在整個(gè)灌漿期間都下降；AGPase活性強(qiáng)勢粒在灌漿前期顯著降低，而弱勢粒整個(gè)灌漿過程中表現(xiàn)下降；GBSS活性強(qiáng)勢粒降低，但弱勢粒變化不大；SBE活性

10、強(qiáng)勢粒灌漿前期和后期分別降低和增強(qiáng)，弱勢粒整個(gè)灌漿期間降低。增大源庫比影響籽粒發(fā)育過程中的激素含量，表現(xiàn)為強(qiáng)、弱勢粒灌漿前期的各種激素(IAA，GA3，ABA，ZR)含量差異顯著降低，且強(qiáng)勢粒各種內(nèi)源激素含量最大值出現(xiàn)時(shí)間滯后；降低源庫比對籽粒發(fā)育過程中激素含量的影響表現(xiàn)為，強(qiáng)、弱勢粒間的GA3和ZR含量差異顯著減小，弱勢粒灌漿中后期的ABA、IAA和GA3都低于強(qiáng)勢粒。 7.籽粒灌漿前期，強(qiáng)勢?？俁NA和mRNA含量都高于弱勢

11、粒。利用抑制扣除雜交SSH技術(shù)構(gòu)建弱勢粒差異表達(dá)的扣除cDNA文庫，從120個(gè)隨機(jī)挑選的單克隆中鑒定出14個(gè)陽性克隆，這些基因在弱勢粒中特異表達(dá)。測序結(jié)果經(jīng)同源性分析，發(fā)現(xiàn)有重復(fù)序列或來自同一基因，最終得到9條差異基因片段，其中包含6個(gè)已知功能基因和3個(gè)知功能基因。6個(gè)已知功能基因分別為D21130、AF294580、DQ219479、AB070845、XM464834和D50643，分別編碼核糖體蛋白L10、10kDa的醇溶蛋白、木聚