1、第11章植物的生長與分化植物的生長與分化是植物各種生理與代謝活動的綜合表現(xiàn)，它包括器官發(fā)育、形態(tài)建成、營養(yǎng)生長向生殖生長的過渡，以及個體最終走向衰老、成熟與死亡。研究這些歷程的內部變化及其與環(huán)境的關系，對調節(jié)植物的生長發(fā)育，提高作物生產力具有重要意義。第一節(jié)植物的休眠與種子萌發(fā)一、植物休眠的概念與生物學意義地球上絕大部分植物所處的環(huán)境有季節(jié)的變化，尤其是溫帶，四季變化鮮明。大多數(shù)植物都要經歷季節(jié)性的不良氣候時期，如果不存在某種保護性或防

2、御性機理，便會受到傷害或致死。植物的整體或某一部分在某一時期內生長和代謝暫時停滯的現(xiàn)象，叫做休g民。許多落葉樹在秋季枝條生長緩慢，葉片脫落，形成了休眠芽以度過冬季的嚴寒；在一些地區(qū)植物在夏季休眠以度過干旱少雨的天氣。這種由于不利的生長環(huán)境引起的休眠叫強迫休眠。但是剛收獲的大麥、水稻等籽粒，即使給予充足的水分，適當?shù)臏囟?，它們不能萌發(fā)，只有貯藏數(shù)月后才能萌發(fā)。顯然，這種不能生長不是由于外界條件的不適造成的，而是內部原因造成的。這種休眠稱為

3、自發(fā)休眠或深休眠。植物休眠有多種形式，例如許多一、二年生植物以種子為休眠器官，多年生落葉樹木以休眠芽的方式休眠；而多年生草本植物，其地上部分死亡，植物則以休眠的地下器官如鱗莖、球莖、根莖或塊莖越冬或度過干旱時期。無論是種子、冬芽或其它貯藏器官的休眠，植物的生存和適應都具有重要意義。種子是抗寒性的器官，一、二年生植物在成熟后形成種子，可以在嚴寒的冬季不被凍死而保存生活力。休眠芽外圍具有多層不透水不透氣的鱗片，是一種保護芽越冬的結構。休眠給

4、物種的延續(xù)帶來好處，如雜草種子可以在土層下保持多年不萌發(fā)，因而萌發(fā)期非常不整齊，有利于其物種的延續(xù)。二、植物休眠的原因引起植物休眠的原因是多方面的，現(xiàn)分別敘述如下：(一)種子休眠的原因種子休眠通常由三方面原因引起。1種皮的影響許多種子的外層有厚而堅硬的組織或種皮上附有厚或致密的蠟質或角質，這種種子不具有透水性，致使胚得不到水分和氧氣的供應；同時種子內的二氧化碳也不能排出，積累在胚的附近，進一步抑制了胚的萌發(fā)；而種皮堅硬或過厚(俗稱為“鐵

5、籽”)給正常生長的胚穿過種皮形成了很大的機械阻力，致使種子處于休眠狀態(tài)。常見的如豆科、藜科、錦葵科植物的種子，都有較長的休眠期。2胚休眠有些種子胚的發(fā)育比周圍組織慢，采收時種子外部看似已經成熟，但內部胚仍很幼嫩，尚未發(fā)育成熟，需從胚乳中繼續(xù)吸取養(yǎng)料供生長發(fā)育，直到完全成熟，如銀杏、人參、白蠟樹的種子。另一類胚休眠是胚的外形貌似成熟，但生理上還未完全成熟，必須通過后熟作用才能萌發(fā)，如薔薇科(蘋果、梨、櫻桃等)和松柏科植物的種子。3抑制萌發(fā)

6、物質的存在有些植物的種子不能萌發(fā)是由于果實或種子內有抑制萌發(fā)物質的存在，如揮發(fā)油、植物堿、有機酸、酚、醛等。這些抑制物質存在于子葉、胚乳、種皮或果汁里，如西瓜、西紅柿、黃瓜等存在于果汁中；橡膠草、羊胡草、結縷草存在于種便難以萌發(fā)。當然寒冷并不是打破芽休眠的惟一需要，在有些種中恢復生長還需要長日照。高溫的沖擊亦可提早打破休眠，例如催花和解除木本灌木(如連翹屬)休眠，可將它們浸在30～35C的溫水中幾個小時，即可產生破眠的效應。施用外源激素

7、赤霉素可代替低溫或長日照來打破休眠，且各類赤霉素中，以GA4和GA7對解除休眠效果最好。有少數(shù)物種可以用細胞分裂素打破休眠，有的植物對這兩種生長物質都有反應，如萵苣、梨和糖槭。乙烯也能促進一些植物萌發(fā)，如萵苣。田間雜草種子可埋藏在土內多年，它們陸續(xù)萌發(fā)，造成對作物的損害。最好的防除雜草的措施就是耕翻土地，將雜草種子耕翻到地面上使它們盡可能一次萌發(fā)以便消失。在生產實踐中，也有需要延長休眠防止發(fā)芽的問題，如為食用而貯藏的馬鈴薯、洋蔥、大蒜等

8、，如果發(fā)芽便消耗了養(yǎng)分，降低了品質。用適當濃度的生長調節(jié)劑(如青鮮素、萘乙酸、B9等)處理，可延長貯藏時間，但經人工處理的器官，不宜做種用。四、種子的萌發(fā)(一)種子萌發(fā)過程概況種子是種子植物所特有的延存器官。雖然在植物的有性生殖過程中卵細胞和受精卵即是子一代生命的開始，但習慣上總是以種子的萌發(fā)作為個體發(fā)育的起始。人們常常把胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標志，事實上這只是種子萌發(fā)的終了，在胚根出現(xiàn)之前種子內已發(fā)生了一系列變化。種子的萌發(fā)過程大

9、致可分為三個階段：吸水萌動；內部物質與能量的轉化；胚根突破種皮。當生活的種子吸水膨脹后，其含水量不斷增加，這就是種子的吸水萌動，即種子萌發(fā)的第一階段。種子吸水后，酶的活性與呼吸作用顯著增強，物質代謝大大加快。種子內貯藏的淀粉、脂肪和蛋白質等大部分化合物，在各種水解酶的作用下，分解為簡單的小分子化合物，由原來的不可溶解狀態(tài)轉變?yōu)榭扇芙鉅顟B(tài)。其中淀粉轉化為蔗糖，蛋白質轉化為氨基酸和酰胺。這些有機物質經過運輸，轉移到胚以后，很快又轉入合成過程

10、。其中蔗糖降解為葡萄糖，一部分用于呼吸作用供給能量，另一部分用于原生質和細胞壁的形成。氨基酸再分解成氨和有機酸，氨又可和其它有機酸合成新的氨基酸。這些氨基酸用于合成原生質的結構蛋白質，組建新的細胞，使胚生長。因而種子萌發(fā)的第二階段主要是物質與能量的轉化，它經歷了降解、運輸和重建三個環(huán)節(jié)，萌發(fā)種子中營養(yǎng)物質的轉移過程見圖111圖111萌發(fā)種子中營養(yǎng)物質的轉移過程由于幼胚不斷吸收營養(yǎng)，細胞的數(shù)目和體積不斷增大，達到一定限度時，胚根首先突破種