1、（一）立（一）立項(xiàng)依據(jù)與研究?jī)?nèi)容依據(jù)與研究?jī)?nèi)容1、項(xiàng)目的立目的立項(xiàng)依據(jù)依據(jù)（附主要的參考文獻(xiàn)目附主要的參考文獻(xiàn)目錄）早在1881年Darwin[1]就曾經(jīng)指出機(jī)械應(yīng)力對(duì)植物的生長(zhǎng)存在明顯的作用。其實(shí)驗(yàn)依據(jù)是發(fā)現(xiàn)接觸豆科植物的根系可以改變其生長(zhǎng)方向和數(shù)量。由于CO2、O2、溫度、光照、水分，以及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等是植物正常生活中不可替代的因素，缺少這些條件中任何一個(gè)，植物都不可能完成其生活史。因此當(dāng)時(shí)的研究主要集中在光合生理、水分生理、營(yíng)養(yǎng)生理、

2、抗逆性生理等幾個(gè)方面。使得應(yīng)力對(duì)生長(zhǎng)影響的存在一度受到冷落。創(chuàng)導(dǎo)性的先驅(qū)工作是由Jaob[2]的研究開始的他們觀察到樹木每天受短時(shí)間的風(fēng)吹其縱向生長(zhǎng)減弱，橫向生長(zhǎng)加強(qiáng)。但對(duì)這一領(lǐng)域的深入認(rèn)識(shí)是極其緩慢的，原因在于：一.紫外線輻射、光照、溫度變化等因素與機(jī)械刺激同時(shí)作用，往往修飾掩蓋了植物對(duì)機(jī)械刺激的響應(yīng)或者很難區(qū)別植物的生理變化到底是由那個(gè)因素引起或起主導(dǎo)作用，二.在野外很難找到無風(fēng)環(huán)境作為對(duì)照。近幾十年來，人們大量的研究機(jī)械應(yīng)力與植物

3、生長(zhǎng)的關(guān)系，這些研究不僅包括宏觀上的應(yīng)力影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，從組織、細(xì)胞和分子水平上為這些宏觀上的變化找到了證據(jù)，而且從細(xì)胞水平上研究了植物感受應(yīng)力的機(jī)理和力信號(hào)傳遞。一、應(yīng)力刺激從宏觀上對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的影響應(yīng)力對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的影響首先表現(xiàn)在應(yīng)力作用后，植物的生長(zhǎng)呈現(xiàn)出促進(jìn)或抑制現(xiàn)象。Darwin[3]報(bào)道用4mg的棉線摩擦植物的卷須，可使其生長(zhǎng)和發(fā)育發(fā)生變化。Pfeffer[4]報(bào)道在攀緣植物卷須掛25μg重的東西也可影響其生長(zhǎng)

4、。對(duì)pottedmarigoldplants每天進(jìn)行一次短時(shí)間的搖晃，其花期比對(duì)照推遲一周，如果每天搖晃兩次其花期比對(duì)照推遲兩周[5]。對(duì)豆科植物搖晃35天后，盡管其花期明顯延遲，但其結(jié)實(shí)率卻沒有明顯的變化[6]。本實(shí)驗(yàn)室也在個(gè)體層次上研究了植物幼苗對(duì)聲波刺激的響應(yīng)：研究發(fā)現(xiàn)應(yīng)力刺激可以促進(jìn)苗的生長(zhǎng)和分化，采用強(qiáng)度為100dB、頻率為1000Hz的聲波刺激菊花幼苗15天后，結(jié)果刺激組比對(duì)照組的鮮重增加12.5%，干重增加9.8%，株高增

5、加5.6%。在人工氣候室內(nèi)對(duì)西紅柿進(jìn)行周期性的震蕩處理，盡管延遲了花期，但卻促進(jìn)了結(jié)實(shí)率[7]。王伯初首先提出了應(yīng)力刺激對(duì)植物的生長(zhǎng)具有雙重效應(yīng)，本室通過研究也發(fā)現(xiàn)聲波、機(jī)械振蕩對(duì)植物愈傷組織的生長(zhǎng)具有雙向作用，適當(dāng)強(qiáng)度（最適宜聲強(qiáng)氧化物酶（過氧化物酶催化由ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┻@一步驟，所以稱其為乙烯形成酶）與細(xì)胞壁的結(jié)合可以完全消除由于摩擦而造成對(duì)Bryonsiadioica節(jié)間伸長(zhǎng)的抑制[17，18]，AVG則可以抑制由于機(jī)械刺激而引起

6、的橫向膨大[19]?？梢?，乙烯在應(yīng)力影響生長(zhǎng)過程中發(fā)揮著非常重要的作用。GA（赤霉素）在莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)中也起非常重要的作用。Secge發(fā)現(xiàn)機(jī)械干擾引起豆科植物幼苗GA含量明顯降低[20]。用風(fēng)作用水稻根系，當(dāng)風(fēng)速從1米秒升高到2.5米秒或5米秒時(shí)游離GA的含量下降23到34[21]。Beyel和Mitchell[22]用層析法來檢測(cè)各種刺激引起GA的變化，發(fā)現(xiàn)摩擦和震蕩都可以引起游離GA含量的大幅度下降。表明游離GA含量的下降可能是植物對(duì)

7、震蕩和摩擦應(yīng)力的共同響應(yīng)。施加外源GA可以防止由于摩擦而引起莖的矮化[23]。施加GA47可以消除機(jī)械應(yīng)力促進(jìn)雌雄同體花黃瓜的分化[24]。由以上論述可以看出GA參與了應(yīng)力對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的調(diào)控，但應(yīng)力引起游離GA含量下降，是由于生物合成受阻還是游離GA變成了結(jié)合態(tài)，尚需進(jìn)一步研究。還有另一種激素ABA（脫落酸），在植物干旱脅迫時(shí)其含量明顯升高，以提高植物的抗逆性[25]，suge指出[26]豆科植物種苗經(jīng)機(jī)械處理后也可以提高其抗性，這

8、使人們想到ABA是否也在機(jī)械刺激植物生長(zhǎng)中發(fā)揮重要的作用。發(fā)現(xiàn)豆科植物的莖被摩擦后ABA含量升高34倍[27]。外源ABA可以抑制節(jié)間伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，這相似于機(jī)械作用和乙烯處理，與機(jī)械刺激不同的是ABA并不影響節(jié)間的直徑[28]。盡管有很多人在研究機(jī)械刺激引起激素變化，并且有許多發(fā)現(xiàn)，但是生長(zhǎng)類激素與抑制性激素之間如何協(xié)調(diào)配合來響應(yīng)機(jī)械刺激，目前還沒有統(tǒng)一的說法。（2）、應(yīng)力對(duì)植物刺激信號(hào)的傳導(dǎo)機(jī)械刺激既可以引起激素含量的變化，那么植物細(xì)胞是