1、植物生長(zhǎng)與分化,第七章 植物生長(zhǎng)與分化,§1 發(fā)育、生長(zhǎng)與分化概念,§2 細(xì)胞生長(zhǎng)與分化,§3 植物生長(zhǎng)生理,§4 植物生長(zhǎng)相關(guān)性,§5 種子萌發(fā)與休眠,§6 植物運(yùn)動(dòng),§1發(fā)育、生長(zhǎng)與分化概念,一、 生命周期,二、發(fā)育的概念,三、生長(zhǎng)與分化的概念,,§1 發(fā)育、生長(zhǎng)與分化概念,生命周期：生物體從發(fā)生到死亡所經(jīng)歷的過(guò)程稱為生命周期,,胚胎形成,,種子

2、萌發(fā),,幼苗生長(zhǎng),,營(yíng)養(yǎng)體形成,,生殖體形成,,開(kāi)花,,種子果實(shí)形成成熟,,衰老脫落,,死亡,,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),,生殖生長(zhǎng),,§1 發(fā)育、生長(zhǎng)與分化概念,發(fā)育:在植物生命周期過(guò)程中植物發(fā)生了大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能上的有序變化稱~。,,發(fā)育,,生長(zhǎng):,分化,指細(xì)胞、器官或有機(jī)體的數(shù)目、大小與重量不可逆增加。,是發(fā)育過(guò)程中量的變化,指遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)化為形態(tài)、結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和功能異質(zhì)的細(xì)胞。,是發(fā)育過(guò)程中質(zhì)的變化,,生長(zhǎng)點(diǎn),,葉原基,

3、花原基,形成層,,韌皮部,木質(zhì)部,,§2 細(xì)胞生長(zhǎng)與分化,一、 植物細(xì)胞生長(zhǎng),二、 細(xì)胞分化與形態(tài)建成,三、組織培養(yǎng),,細(xì)胞生長(zhǎng),,分裂期（分生期）,伸長(zhǎng)期（擴(kuò)張期）,分化期（成熟期）,,§2 細(xì)胞生長(zhǎng)與分化,1、 分裂期（分生期）,,①G1期：進(jìn)行DNA合成的準(zhǔn)備,②S期：DNA合成時(shí)期，DNA含量增加一倍,③G2期：有絲分裂準(zhǔn)備時(shí)期，從DNA合成完成到有絲分裂開(kāi)始,④M期：有絲分裂開(kāi)始到結(jié)束。,,分裂期特點(diǎn)：

4、,a、DNA含量急劇增加.,b、分生組織比成熟組織有較高的呼吸速率。,c、各種激素可調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂周期，其影響順序是GA→CTK→IAA。,,2、 伸長(zhǎng)期,特征：細(xì)胞體積增加，細(xì)胞液泡化。,激素也控制伸長(zhǎng)期：GA促進(jìn)伸長(zhǎng)最明顯（增加細(xì)胞伸展性），IAA促進(jìn)細(xì)胞壁松馳（增加細(xì)胞可塑性），從而提高了細(xì)胞壁的可塑性，乙烯、ABA抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)。GA提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性，使伸展素穿入細(xì)胞壁，并使木葡糖切開(kāi)，然后重新形成另一個(gè)木葡聚糖分子，

5、再排列為木葡聚-纖維素網(wǎng)。IAA細(xì)胞壁酸化后活化擴(kuò)展素（一種蛋白質(zhì)），打斷細(xì)胞壁多糖之間的H鍵，使細(xì)胞壁松馳，膨壓推動(dòng)細(xì)胞伸長(zhǎng)。,,3、 分化期,特征：細(xì)胞停止增長(zhǎng)，而細(xì)胞重量卻上升，細(xì)胞分化成形態(tài)不同、執(zhí)行不同功能的特化細(xì)胞。.,,二、 細(xì)胞分化與形態(tài)建成,植物的發(fā)育過(guò)程是DNA上不同基因按一定的時(shí)間和空間順序選擇性地活化或阻遏，,二、 細(xì)胞分化與形態(tài)建成,㈠ 轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育,分化,,誘導(dǎo)信號(hào)和信號(hào)感受,特殊細(xì)胞基因表達(dá),分化細(xì)

6、胞特殊活性或結(jié)構(gòu)需要的基因表達(dá),細(xì)胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活化和細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變,,,,二、 細(xì)胞分化與形態(tài)建成,㈡ 細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ) ———細(xì)胞全能性（totipotency）,,㈢ 極性——分化第一步,極性：指細(xì)胞或組織器官的兩個(gè)極端在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的差異。,,極性是固定于細(xì)胞中,,㈣ 激素與分化,CTK/IAA,高,,芽,中等,,不分化,低,,根,,IAA促進(jìn)維管束分化,,㈤ 營(yíng)養(yǎng)與分化,,㈥ 環(huán)境與分化,細(xì)胞分化受環(huán)境條

7、件誘導(dǎo)，光、溫、營(yíng)養(yǎng)、PH、離子強(qiáng)度、電勢(shì)及地球引力都影響細(xì)胞分化,光可促進(jìn)分化，黃化幼苗的組織分化很差,,三、 組織培養(yǎng),（一）組織培養(yǎng)的原理,組織培養(yǎng)（tissue culture）是指在無(wú)菌條件下，將離體的植物器官、組織等，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)、分化以及形成完整植株的技術(shù)。組織培養(yǎng)的理論依據(jù)是Haberlandt提出的細(xì)胞全能性。,,,（二）外植體,外植體（explant）:用于組織培養(yǎng)、進(jìn)行無(wú)性繁殖的各種植物材料

8、稱外植體(即器官、組織或細(xì)胞) 。,,（三）組織培養(yǎng)的分類,外植體的不同,,胚胎培養(yǎng),器官培養(yǎng),組織培養(yǎng),細(xì)胞培養(yǎng),花藥培養(yǎng)、,原生質(zhì)體培養(yǎng),,根據(jù)培養(yǎng)過(guò)程,,初代培養(yǎng),繼代培養(yǎng),根據(jù)培養(yǎng)基狀態(tài),,固體培養(yǎng),液體培養(yǎng),,培養(yǎng)條件和方法,,平板培養(yǎng),看護(hù)培養(yǎng),微室懸滴培養(yǎng),條件培養(yǎng),懸浮培養(yǎng),,（四）脫分化與再分化,脫分化:外植體在人工培養(yǎng)基上經(jīng)過(guò)多次細(xì)胞分裂而失去原來(lái)分化狀態(tài)，形成無(wú)結(jié)構(gòu)的愈傷組織或細(xì)胞團(tuán)，稱~。,,再分化:指離體培養(yǎng)中

9、形成的處于脫分化狀態(tài)的細(xì)胞團(tuán)再度分化為另一種或幾種類型的細(xì)胞組織和器官，最終形成完整植株的過(guò)程稱~。,,（四）脫分化與再分化,植物體,,外植體,,脫分化,愈傷組織,,再分化,組織、器官、植株,分離,,（四）脫分化與再分化,由愈傷組織至細(xì)胞無(wú)性系的形態(tài)發(fā)生，主要有兩種方式：,①不定芽方式， 其過(guò)程是： 外植體愈傷組織形成分生細(xì)胞形成器官原基器官發(fā)生。,,② 胚狀體方式，,胚狀體（embryoid）：把由愈傷組織不經(jīng)有性過(guò)程而

10、直接產(chǎn)生類似胚的這一結(jié)構(gòu)，稱為胚狀體，又稱體細(xì)胞胚（somatic embryo）或不定胚（adventitious embryo）,,其過(guò)程是：,外植體,,愈傷組織,,原胚期,,球形胚期,心形胚期,,,魚雷形胚期,,子葉期,,胚狀體,,（五）培養(yǎng)基成分無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物包括大量元素和微量元素。碳源一般用蔗糖，濃度2%~4％。維生素中硫胺素是必需的，而煙酸、維生素B6（吡哆胺）和肌醇對(duì)生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。,,（五）培養(yǎng)基成分4 生長(zhǎng)物質(zhì)常

11、用2,4-D和NAA等生長(zhǎng)素類，因其不易分解，加熱滅菌時(shí)比較穩(wěn)定。IAA有相同效果但易被分解。此外，還加激動(dòng)素、玉米素或6-芐基腺嘌呤等細(xì)胞分裂素類。,,（五）培養(yǎng)基成分5 有機(jī)附加物是指氨基酸（如甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，可促進(jìn)分化，但是，如果基本培養(yǎng)基的配方適當(dāng)，則大多數(shù)組織是不需要的。,,(六)組織培養(yǎng)的應(yīng)用 1.培育作物新品種 2.快速無(wú)性繁殖植物 3.獲得無(wú)病毒植株 4.保存和運(yùn)輸種質(zhì)

12、資源 5.生產(chǎn)藥用成分 6.可用于生長(zhǎng)、分化、遺傳等方面的基礎(chǔ)研究,,第三節(jié) 植物生長(zhǎng)生理,一、植物生長(zhǎng)速率,二、植物生長(zhǎng)大周期,三、植物生長(zhǎng)的晝夜周期和季 節(jié)周期,四、環(huán)境條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響,,生長(zhǎng)量的表示法：,一、植物生長(zhǎng)速率,生長(zhǎng)積累 指生長(zhǎng)積累的數(shù)量，可用長(zhǎng)度、面積、體積、重量等來(lái)表示,生長(zhǎng)速率:表示植物生長(zhǎng)的快慢,,1、（AGR）絕對(duì)生長(zhǎng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)植物材料生長(zhǎng)的絕對(duì)增加量。,AGR=,(W2

13、－W1),,（t2－t1）,t1、t2分別表示最初與最終兩次測(cè)定時(shí)間，以W1、W2分別表示最初與最終兩次測(cè)得的重量,,2、 相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)植物材料絕對(duì)增加量占原來(lái)生長(zhǎng)量的相對(duì)比例（通常以百分率表示）,RGR%=,(W2－W1),（t2－t1）×W1,t1、t2分別表示最初與最終兩次測(cè)定時(shí)間，以W1、W2分別表示最初與最終兩次測(cè)得的重量,,,植物生長(zhǎng)的周期性:植株或器官的生長(zhǎng)速率隨晝夜和季節(jié)等而發(fā)生有規(guī)律的變

14、化，這種現(xiàn)象叫~，這是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境條件的結(jié)果。,,二、植物生長(zhǎng)大周期,（一）植物生長(zhǎng)大周期概念,植物生長(zhǎng)表現(xiàn)出初期緩慢，以后加快，達(dá)到最高，之后又緩慢，以至停止的過(guò)程，生長(zhǎng)的這一過(guò)程叫生長(zhǎng)大周期（grand period of growth）。,,（二）植物生長(zhǎng)大周期的表示方法,生長(zhǎng)曲線：.以時(shí)間為橫座標(biāo)，以生長(zhǎng)量為縱座標(biāo)作曲線，這條曲線叫~。,S形曲線:如果生長(zhǎng)量以生長(zhǎng)積累表示，生長(zhǎng)大周期的曲線則為S形曲線；,鐘形曲線：如以絕對(duì)生

15、長(zhǎng)量來(lái)表示，生長(zhǎng)曲線則為一拋物線,,大麥的生長(zhǎng)曲線,,根據(jù)S曲線的變化可將生長(zhǎng)分為四個(gè)時(shí)期 ① 停滯期——細(xì)胞處于分裂時(shí)期和原生質(zhì)體積累期，生長(zhǎng)緩慢②對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期—— 植物細(xì)胞數(shù)目增加，生長(zhǎng)加快，植物生長(zhǎng)速率成對(duì)數(shù)增加③線性生長(zhǎng)期——絕對(duì)生長(zhǎng)速率達(dá)最大（生長(zhǎng)最快）④衰減期——生長(zhǎng)速率下降， 細(xì)胞成熟并開(kāi)始衰老。（慢）,,（三）植物生長(zhǎng)大周期的含義,1、從細(xì)胞生長(zhǎng)周期解釋,2、從整株植物生長(zhǎng)解釋,,（四）生長(zhǎng)大周期與生產(chǎn)實(shí)踐,1、

16、植物生長(zhǎng)大周期是一個(gè)不可逆的過(guò)程,2、考慮生長(zhǎng)大周期的相關(guān)性同一植物不同器官，生長(zhǎng)速率不同，通過(guò)生長(zhǎng)大周期的時(shí)間不一致，故在控制某一器官生長(zhǎng)時(shí)，應(yīng)考慮所采取的措施對(duì)其它器官的影響。,3、運(yùn)用各種措施，保證作物或經(jīng)濟(jì)器官的大周期出現(xiàn),,三、植物生長(zhǎng)的晝夜周期和季節(jié)周期,（一）、植物生長(zhǎng)的晝夜周期,（二）、植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期,（三）、生物鐘,,（一）、植物生長(zhǎng)的晝夜周期,植物的生長(zhǎng)隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化，叫做植物生長(zhǎng)的

17、晝夜周期性（daily periodicity）。,,影響植物晝夜生長(zhǎng)有溫度、光照、水分諸因素，以溫度的影響最明顯?？煞譃槿N情況：①在盛夏，植物的生長(zhǎng)速率白天較慢，夜間較快。②在秋冬季，植物的生長(zhǎng)速率白天高于夜間。③如果晝夜溫差不大，則晝夜生長(zhǎng)相似。,,（二）、植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期,生長(zhǎng)隨季節(jié)的變化而呈現(xiàn)周期性變化稱~,樹(shù)的年輪,,（三）、生物鐘,生物鐘又稱近似晝夜節(jié)奏或生理鐘:指植物生長(zhǎng)隨晝夜變化而變化，但這種變化與環(huán)境無(wú)關(guān),,

18、四、環(huán)境條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響*,（一）溫度,（二）光,（三）水分,（四）其它,,（一）溫度,生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)：保持植物生長(zhǎng)的最低溫度、 最適溫度和最高溫度。,,幾種作物生長(zhǎng)溫度的三基點(diǎn),,生長(zhǎng)最適溫度：植物生長(zhǎng)最快的溫度。,生長(zhǎng)協(xié)調(diào)最適溫度： 把植物生長(zhǎng)最健壯時(shí)的溫度叫~ 。,生長(zhǎng)協(xié)調(diào)最適溫度略低于生長(zhǎng)最適溫度,,生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象:植物對(duì)晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，稱為~,,,作業(yè)：在生產(chǎn)上溫室要注意夜晚要適當(dāng)降溫的原因是什么？,（二）光,

19、,直接作用：光對(duì)形態(tài)建成的直接作用,間接作用：光影響光合作用、物質(zhì)運(yùn)輸、氣孔開(kāi)放等,,光形態(tài)建成:由光所控制的植物生長(zhǎng)、發(fā)育、分化過(guò)程叫~,光的范型作用：光對(duì)形態(tài)建成（如高矮、株型、葉色等）的直接影響，叫做~,,光對(duì)細(xì)胞的分化是必需的，光對(duì)莖伸長(zhǎng)有抑制作用。 黃化苗易倒伏，故在播種上應(yīng)防止過(guò)密,黃化現(xiàn)象：植物在暗中生長(zhǎng)表現(xiàn)為莖細(xì)長(zhǎng)脆弱，節(jié)間長(zhǎng)，葉片小且整株發(fā)黃，根系不發(fā)達(dá)，這種現(xiàn)象稱~,黃化栽培,弱光即有效,,光、暗條件下生長(zhǎng)的

20、馬鈴薯幼苗,A:光下生長(zhǎng)的幼苗B:黑暗中生長(zhǎng)的幼苗,,光質(zhì),藍(lán)紫光抑制生長(zhǎng)，而紅光促進(jìn)植物生長(zhǎng)，遠(yuǎn)紅光可消除紅光作用,與光敏色素有關(guān),,紅光促進(jìn)葉片擴(kuò)大生長(zhǎng)，葉柄伸長(zhǎng)而消除黃化現(xiàn)象；遠(yuǎn)紅光恢復(fù)黃化現(xiàn)象。,藍(lán)光使植物自由態(tài)IAA、GA、玉米素和二氫玉米素下降，ABA和乙烯含量明顯增加，故使植株矮小,光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育A：連續(xù)黑暗中；B：2分鐘紅光照射C：2分鐘紅光5分鐘遠(yuǎn)紅光；D：5分鐘遠(yuǎn)紅光,,為什么高山上植物比山腳下或

21、平原上植物矮？,為什么低溫下選用淺藍(lán)色塑料薄膜覆蓋育苗而不用無(wú)色薄膜？,,為什么高山上植物比山腳下或平原上植物矮？,紅光促進(jìn)植株形態(tài)建成，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，藍(lán)紫光對(duì)植物生長(zhǎng)有明顯抑制作用。高山大氣稀薄，藍(lán)紫光易透過(guò)而使山頂藍(lán)紫光豐富，抑制了植物生長(zhǎng)；而山腳由于大氣層吸收了較多的紫外線和藍(lán)紫光，透過(guò)的紅光較多，所以山腳下的植物長(zhǎng)得較高。,是因?yàn)?①淺藍(lán)色薄膜能吸收大量600nm的橙光，使膜內(nèi)溫度升高（我們冬天用的紅外線電暖器就是因?yàn)榧t

22、光、紅外線釋放的熱量多），利于身苗生長(zhǎng)。 ②淺藍(lán)色薄膜能透過(guò)400~500nm的藍(lán)紫光，抑制秧苗過(guò)度伸長(zhǎng)，使之矮壯。而用無(wú)色塑料薄膜覆蓋時(shí)，由于短波光易被吸收，而使長(zhǎng)波紅光透過(guò)薄膜多，造成植株生長(zhǎng)過(guò)快，植株抗性差，而薄內(nèi)溫度又較低，因此秧苗生長(zhǎng)不良。,為什么低溫下選用淺藍(lán)色塑料薄膜覆蓋育苗而不用無(wú)色薄膜？,（三）水分,水分不足，植物正常生命活動(dòng)會(huì)受影響。嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)。,水分過(guò)多，植物細(xì)胞分化緩慢，根生長(zhǎng)不良。,溫、光、水對(duì)植

23、物生長(zhǎng)影響是綜合的,,第四節(jié) 植物生長(zhǎng)相關(guān)性,一、地上部分與地下部分相關(guān)性,二、主枝與側(cè)枝相關(guān)性,三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)相關(guān)性,,植物生長(zhǎng)的相關(guān)性： —植物各部分之間的相互協(xié)調(diào)與相互制約的現(xiàn)象，叫做相關(guān)性（correlation）,,一、地上部分與地下部分相關(guān)性,(一)相互依賴,1、依賴于大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)互相交換,莖葉,,有機(jī)物,根,為根生理活動(dòng)提供物質(zhì)基礎(chǔ),根,,水、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),莖葉,用于各種代謝,,2、依賴于微量活性物質(zhì)互相交換,莖葉,

24、,維生素、IAA,根,促進(jìn)根生長(zhǎng),根,,CTK、AA,莖葉,為地上部分生長(zhǎng)及形態(tài)建成產(chǎn)生影響,根深葉茂、本回枝榮、樹(shù)大根深,,(二)相互制約,root top ratio 根冠比：植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值,,影響植物根冠比的環(huán)境因素：,1、水分,增加土壤有效水分，R/T減小；減少土壤水分， R/T增大。 “旱長(zhǎng)根，水長(zhǎng)苗”水稻落干烤田、玉米蹲苗,,“旱長(zhǎng)根，水長(zhǎng)苗”,水多造成土壤通氣不良，限制根系活動(dòng)，對(duì)地下

25、部分影響比地上部分大，根/冠比下降。而適當(dāng)控水可改善土壤通氣條件，有利于根系生長(zhǎng)，根/冠比上升。故有“水長(zhǎng)苗、旱長(zhǎng)根”的說(shuō)法。,水稻落干烤田,作物栽培上，壯苗需要壯根，保持一適當(dāng)?shù)母诒?，土壤水分，通氣，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境因素影響作物的根冠比。 水稻幼苗長(zhǎng)期生長(zhǎng)在水田中，土壤通氣不良，有較多的還原性有毒物質(zhì)積累，限制了根系的生長(zhǎng)和生理活動(dòng)。 適當(dāng)落干烤田，通氣良好，消除毒害，提高土溫，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，加大根冠比，提高根系生

26、理活力，培育水稻壯苗。,2、土壤通氣狀況,濕長(zhǎng)芽，干長(zhǎng)根,,3、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),① N,供氮充足，R/T下降；供氮不足，R/T變大。,② P、K,P、K 多，R/T變大。,,4、光,光照充足，根冠都增加,光照不足，R/T下降,光照過(guò)強(qiáng)，R/T上升,,5、溫度,氣溫較低時(shí)，R/T變大；（根系生長(zhǎng)的最適溫低于冠部，低溫對(duì)地上部分的抑制大于地下部分，R/T上升。） 氣溫稍高時(shí)，R/T變小。,,6、栽培措施,修枝整形，初時(shí)R/T上長(zhǎng)，但后期R/T

27、下降,中耕斷根，初時(shí)R/T下降，但后期R/T上升,,7、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,生長(zhǎng)抑制劑或生長(zhǎng)延緩劑，R/T增加,生長(zhǎng)促進(jìn)劑，R/T下降,,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可通過(guò)水肥管理調(diào)整R/T比，以達(dá)到高產(chǎn)的目的。,作物生長(zhǎng)前期（苗期）和育苗時(shí)一般要求根系發(fā)達(dá)，進(jìn)行“蹲苗” 或使用CCC，加大R/T比，并提高抗旱性。 甜菜、蘿卜、木薯等在生長(zhǎng)前期，要求利于枝葉生長(zhǎng)，后期，以薯塊積累淀粉為主，故少施N，適當(dāng)控制水分供應(yīng)，增施P K 。,,R/T只是一個(gè)相對(duì)

28、值，并不能表示根或冠絕對(duì)值大小，故R/T比大，根絕對(duì)重量不一定大，很可能是由于地上部分生長(zhǎng)弱造成的，故不能片面理解R/T比,,二、主枝與側(cè)枝相關(guān)性,（一）頂端優(yōu)勢(shì)apical dominance：植物頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)而抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象稱~,,（二）頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因,1、營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō),由K. 戈貝爾（1900）提出。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，頂芽構(gòu)成了“營(yíng)養(yǎng)庫(kù)”，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。由于頂端分生組織在胚中就已存在，可先于以后形成的側(cè)芽分生組織利用營(yíng)養(yǎng)物

29、質(zhì)，優(yōu)先生長(zhǎng)，因而使側(cè)芽營(yíng)養(yǎng)缺乏，生長(zhǎng)受到抑制。在營(yíng)養(yǎng)不足時(shí)這種現(xiàn)象更為明顯。這一學(xué)說(shuō)得了解剖學(xué)的支持,,2、激素抑制假說(shuō),由K. V. 蒂曼和F. Skoog提出。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，主莖頂端合成的IAA向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對(duì)IAA的敏感性比莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制。距頂芽愈近，IAA濃度愈高，抑制作用愈強(qiáng)。,,3、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)定向運(yùn)轉(zhuǎn)學(xué)說(shuō),F. W. Went（1936）提出，該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，IAA既能調(diào)節(jié)生長(zhǎng)又能影響物質(zhì)的運(yùn)輸方向，

30、使養(yǎng)分向產(chǎn)生IAA的頂端集中。因而主莖生長(zhǎng)迅速，側(cè)芽生長(zhǎng)受抑。,,4、原發(fā)優(yōu)勢(shì)（Primigenic dominance）假說(shuō),由Bangerth（1989）提出。該假說(shuō)認(rèn)為，器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)育器官的生長(zhǎng)可抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)。先發(fā)育器官（如頂端）合成并且向外運(yùn)出的生長(zhǎng)素可抑制后發(fā)育器官(如側(cè)芽)中生長(zhǎng)素的運(yùn)出，從而抑制其生長(zhǎng)。這種生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)淖詣?dòng)抑制作用發(fā)生在由各器官產(chǎn)生的生長(zhǎng)素流的匯合處。由于此假

31、說(shuō)所提優(yōu)勢(shì)是通過(guò)不同器官所產(chǎn)生的生長(zhǎng)素之間的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，也稱為生長(zhǎng)素的自動(dòng)抑制（autoinhibition）假說(shuō),,5、CTK在頂端中作用假說(shuō),由Wicksot和Timang（1958）提出。該假說(shuō)認(rèn)為，根合成的細(xì)胞分裂素優(yōu)先供應(yīng)頂芽，使側(cè)芽缺少CTK 。,,(三）根也有頂端優(yōu)勢(shì),,(四）先端優(yōu)勢(shì)與成層現(xiàn)象,先端優(yōu)勢(shì)是指主莖頂芽不抑制側(cè)枝生長(zhǎng)，而是所有枝條的頂芽（或新梢梢尖）抑制本枝條下部芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。 成層現(xiàn)象由于一年生枝

32、條只在尖端長(zhǎng)出少數(shù)生長(zhǎng)旺盛的枝條，下部光禿或僅形成少量短枝，主枝自然顯現(xiàn)出層狀排列，進(jìn)而導(dǎo)致樹(shù)冠表現(xiàn)出很強(qiáng)的層性，這就是成層現(xiàn)象,,三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)相關(guān)性,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)vegetative growth是指植物的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，主要集中在出苗至整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的前期； 生殖生長(zhǎng)reproductive growth是指植物的花、果實(shí)或種子等生殖器官的形成與生長(zhǎng)，多集中在生長(zhǎng)發(fā)育的中后期，花芽開(kāi)始分化是生殖生長(zhǎng)開(kāi)始的

33、標(biāo)志。,,1.依存關(guān)系： 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)；生殖生長(zhǎng)是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的必然趨勢(shì)和結(jié)果，2.制約關(guān)系： 首先，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能制約生殖生長(zhǎng)。 其次，生殖器官的形成與生長(zhǎng)往往對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，并加速營(yíng)養(yǎng)器官的衰老與死亡。,,果樹(shù)大小年現(xiàn)象:果樹(shù)栽培上，由于管理粗放，往往造成一年結(jié)果多、下年結(jié)果少的現(xiàn)象。,為什么會(huì)產(chǎn)生果樹(shù)大小年現(xiàn)象？,生產(chǎn)上為什么會(huì)要修剪枝葉和疏花疏果？,,為什么會(huì)產(chǎn)生果樹(shù)大小年現(xiàn)象？,果樹(shù)當(dāng)年結(jié)果

34、過(guò)多，消耗太多營(yíng)養(yǎng)，使樹(shù)勢(shì)衰弱，營(yíng)養(yǎng)器官營(yíng)養(yǎng)缺乏，第二年?duì)I養(yǎng)器官生長(zhǎng)受抑制，根據(jù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)理論，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)弱會(huì)影響生殖生長(zhǎng)，從而影響來(lái)年開(kāi)花結(jié)實(shí)，造成小年。 解決方法是當(dāng)年適當(dāng)疏花疏果，并且加強(qiáng)水肥管理。,因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，會(huì)造成枝葉徒長(zhǎng)（如N過(guò)多），過(guò)分消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，就會(huì)使生殖器官得不到足夠營(yíng)養(yǎng)。因此要修枝葉。 生殖器官生長(zhǎng)也會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)，若生殖器官生長(zhǎng)過(guò)旺，會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)消耗過(guò)多，營(yíng)養(yǎng)樹(shù)勢(shì)過(guò)弱，樹(shù)

35、體旱衰因此要適當(dāng)疏花疏果。,生產(chǎn)上為什么會(huì)要修剪枝葉和疏花疏果？,第五節(jié) 種子萌發(fā)與休眠,一、種子萌發(fā)概念,二、測(cè)定種子死活的方法,三、種子萌發(fā)過(guò)程,四、影響種子萌發(fā)的外界條件,五、種子壽命、生活力及種子老化,六、種子休眠的概念及生物學(xué)意義,七、種子休眠的原因及打破方法,八、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng),,一、 種子萌發(fā)概念,具生活力的種子在適宜條件下，經(jīng)種子內(nèi)部生理生化變化，最后胚根突出種皮形成幼苗的過(guò)程。,,種子萌發(fā)必需具備兩個(gè)條件：

36、,,種子具有萌發(fā)力（即是活種子）,適宜萌發(fā)的外界條件,,二、 測(cè)定種子死活的方法,1、利用組織還原力,三苯基氯化四唑（TTC),活種子著色,2、利用原生質(zhì)的著色力,活種子不著色，死種子著色,3、利用細(xì)胞中的熒光物質(zhì),活種子有明亮熒光，死種子為黃色、褐色或無(wú)色并帶斑點(diǎn),,三、 種子萌發(fā)過(guò)程,㈠ 種子吸水,1、急劇吸水 ψm,無(wú)論種子死活都有此過(guò)程,2、吸水停滯,3、重新迅速吸水 ψs,只有活種子才有此過(guò)程,,種子萌發(fā)必須有充足的水分,

37、㈡ 呼吸作用變化和酶形成,1、呼吸類型改變,① 呼吸從無(wú)氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)橛醒鹾粑?,種子萌發(fā)伴隨著劇烈的呼吸，氧是種子萌發(fā)的必需條件,在豌豆萌發(fā)吸水暫停時(shí)期的呼吸表現(xiàn)是CO2釋放量（QCO2）大大超過(guò)O2的吸收量（QO2），胚根開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)，O2的吸收量就顯著增加,萌發(fā)時(shí)間,呼吸速率μl.L-1,,,㈡ 呼吸作用變化和酶形成,1、呼吸類型改變,② 呼吸途徑以PPP為主,,2、酶的變化,① 已存在的束縛態(tài)酶釋放或活化,② 通過(guò)核酸誘導(dǎo)合成新的酶

38、,,㈢ 有機(jī)物的轉(zhuǎn)變,水解、轉(zhuǎn)移、重組,大分子物質(zhì),,水解,小分子物質(zhì),,轉(zhuǎn)移,胚,,重組,新組織、器官,,淀粉,,酶,葡萄糖,,果糖,,蔗糖,,胚,,合成,,細(xì)胞壁,脂,新氨基酸,,膜,,新蛋白,脂肪,,乙酰CoA,,乙醛酸循環(huán),蛋白質(zhì),,氨基酸,,酰胺或其他含N化合物,,,,㈣ 激素變化,1、IAA：萌發(fā)時(shí)IAA由束縛型向自由型轉(zhuǎn)化。但外加IAA不能刺激萌發(fā),2、GA：GA可打破種子休眠，促進(jìn)萌發(fā),3、CTK：某些種子萌發(fā)時(shí)CT

39、K含量會(huì)上升。CTK對(duì)萵苣、煙草等需光種子萌發(fā)起促進(jìn)作用，可代替光的作用,,㈣ 激素變化,4、乙烯 種子萌發(fā)過(guò)程中乙烯含量有所上升。,5、ABA ABA能抑制種子萌發(fā),,四、影響種子萌發(fā)的外界條件,1、水分,,這是因?yàn)椋孩偎墒狗N皮軟化膨脹，氧容易透過(guò)種皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破種皮；②水分可使凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝加強(qiáng)，酶活性提高，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供幼小器官生長(zhǎng)之用；,充足的

40、水分是種子萌發(fā)的必要條件，因?yàn)椋?,③水分促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新細(xì)胞結(jié)構(gòu)的有機(jī)物；④促使種子內(nèi)束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長(zhǎng)；,充足的水分是種子萌發(fā)的必要條件，因?yàn)椋?,⑤ 胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)離不開(kāi)水。,充足的水分是種子萌發(fā)的必要條件，因?yàn)椋?但水過(guò)多也會(huì)妨礙氧進(jìn)入種子，使種子無(wú)氧呼吸而中毒。,土壤飽和含水量60％~70％,,一般說(shuō)，播種前先浸種有利于種子萌發(fā)，在土壤干旱的條件下是否可以

41、先浸種后播種？為什么？ 種子萌發(fā)時(shí)需要吸收大量水分，而在土壤中吸水比在水中慢，因此在播種前先進(jìn)行浸種可以促使種子萌發(fā)。 土壤干旱時(shí)，吸脹的種子內(nèi)水分會(huì)向外滲，從而使種子受到傷害，因此在干旱的情況下，不要輕易浸種。,2、溫度,種子萌發(fā)需合適溫度，因?yàn)棰?溫度影響種子內(nèi)部生理生化的酶反應(yīng) ② 溫度影響種子吸水 ③ 影響氣體交換。,,種子萌發(fā)溫度三基點(diǎn),最高溫、最適溫、最低溫,最適溫：指種子萌發(fā)最快的溫度,,不同種子萌發(fā)時(shí)對(duì)溫

42、度的要求（℃）,,春播作物應(yīng)選在溫度＞最低溫度，夏秋播種則溫度應(yīng)選在＜最高溫度時(shí)播種。,為什么不能選在最適萌發(fā)溫度時(shí)播種？,,為什么不能選在最適萌發(fā)溫度下播種？,因?yàn)樵诿劝l(fā)最適溫下播種，由于種胚呼吸強(qiáng)烈，消耗大量養(yǎng)分，致使供給胚生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)少，幼苗瘦弱，抗逆性差，故應(yīng)注意選用比萌發(fā)最適溫略低的溫度，使生長(zhǎng)快且健壯。,3、氧,為什么作物催芽時(shí)常要翻種？,,種子萌發(fā)是一個(gè)非?；钴S的生長(zhǎng)過(guò)程，旺盛的物質(zhì)代謝和活躍的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)刃枰獜?qiáng)烈的有氧呼吸作用

43、來(lái)保證。種子萌發(fā)過(guò)程呼吸大大增強(qiáng)，若此時(shí)缺氧，則易爆發(fā)無(wú)氧呼吸，灑精等會(huì)對(duì)種子產(chǎn)生毒害作用，造成爛種。,水長(zhǎng)芽，旱長(zhǎng)根的道理是什么？,細(xì)胞分裂對(duì)氧的要求比細(xì)胞伸長(zhǎng)對(duì)氧的要求高，淹水缺氧下對(duì)胚芽鞘伸長(zhǎng)抑制很小，但胚根生長(zhǎng)要從細(xì)胞分裂開(kāi)始，缺氧阻礙細(xì)胞分裂，胚根生長(zhǎng)緩慢，這樣就造成芽長(zhǎng)得快，根長(zhǎng)得慢。所以水稻種子萌發(fā)時(shí)表現(xiàn)出干長(zhǎng)根、濕長(zhǎng)芽。,一般作物種子萌發(fā)需空氣含氧量在10％以上，低于5％萌發(fā)就會(huì)受抑制，一般土壤空氣含氧量常在20％以上，

44、但土壤粘重、積水、板結(jié)和土層過(guò)深時(shí)會(huì)出現(xiàn)供氧不足。因此農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，播種前要耕地耙田松土。播種后要淺灌勤灌，這樣才能保持秧板濕潤(rùn)，滿足幼苗對(duì)水、氧的要求。,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，播種前要耕地耙田松土，播種后要淺灌勤灌的原因？,3、光,光對(duì)種子萌發(fā)的影響可分為三種類型：,①中光種子，萌發(fā)時(shí)對(duì)光無(wú)嚴(yán)格要求，在 光下或暗中均能萌發(fā)，大多數(shù)作物的種子屬于此類；,,②需光種子（light seed），萌發(fā)時(shí)需要光，如煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥植物的種子。

45、萵苣種子是典型的需光種子，在黑暗中發(fā)芽率很低，又稱喜光種子；,,③需暗種子（dark seed），萌發(fā)時(shí)見(jiàn)光受抑制，黑暗則促進(jìn)，如西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等植物的種子，又稱嫌光種子。,,交替地暴露在紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）下萵苣種子萌發(fā)百分率（在26℃下，連續(xù)的以1min的紅光和4min的遠(yuǎn)紅光曝光） 光處理 萌發(fā) ％R 70R-FR

46、 6R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7,,五、種子壽命、生活力及種子老化,種子的生命力—是指種子生命的有無(wú)，即成活與否；種子生活力（seed viability） —是指種子的發(fā)芽潛力，即發(fā)芽力；種子活力（s

47、eed vigor） —指種子的健壯度，包括發(fā)芽潛力及生長(zhǎng)潛勢(shì)和生產(chǎn)潛力；,,種子壽命（seed longevity） ：是指種子從采收至失去發(fā)芽力的時(shí)間。,種子保存 ：,正常種子：① 降低含水量 ② 降低溫度,頑拗性種子：不耐脫水也不耐低溫貯藏的種子稱~① 適溫保濕 ② 液氮貯藏離體胚（胚軸)）,,種子的老化： 種子成熟后在貯藏過(guò)程中，活力逐漸降低，這種活力降低的過(guò)程稱為種子老化（seed aging）或稱種子劣變（see

48、d deterioration）。,,六、種子休眠的概念及生物學(xué)意義,休眠(dormancy)：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象，稱為休眠。,,休眠,,生理休眠(physiological dormancy)：因植物本身內(nèi)部原因而引起的植物休眠稱~也叫熟休眠,強(qiáng)迫休眠(epistotic dormancy):因不適宜生長(zhǎng)的環(huán)境而引起的休眠稱強(qiáng)迫休眠,,(一) 種皮限制,自然條件下，細(xì)菌、真菌，幾周至幾個(gè)月。物理化學(xué)方法來(lái)

49、破壞種皮。如用擦傷法、酸、堿腐蝕法,七、種子休眠的原因及打破方法,,七、種子休眠的原因及打破方法,(二) 種子未完成后熟,后熟(after-ripening)：有些種子的胚已經(jīng)發(fā)育完全，但在適宜條件下仍不能萌發(fā)，它們一定要經(jīng)過(guò)休眠，在胚內(nèi)部發(fā)生某些生理生化變化后，才能萌發(fā)。這些種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過(guò)程，稱為~,,打破休眠方法： 濕沙分層堆積和曬種,層積處理(stratification)：用濕砂將種子分層堆積在低溫(5

50、℃左右)的地方1~３個(gè)月，經(jīng)過(guò)后熟才能萌發(fā)。這種催芽的技術(shù)稱為~ 。,,作用：在層積處理期間種子內(nèi)部發(fā)生了深刻的生理生化變化，體內(nèi)激素水平發(fā)生變化，從而打破休眠，促進(jìn)萌發(fā)。,七、種子休眠的原因及打破方法,(三) 胚未完全發(fā)育,(四) 抑制物質(zhì)的存在,如氨、氰氫酸、植物堿、ABA、芳香油等,除去果肉、清水沖洗種皮，溫水處理，清除抑制物質(zhì)，使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等方法來(lái)促進(jìn)萌發(fā),,八、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng),㈠、種子休眠的延長(zhǎng),降溫,降低含水量

51、,植物生長(zhǎng)物質(zhì),光,,㈡、 芽休眠,1、 芽休眠原因,日照長(zhǎng)短,休眠促進(jìn)物,,2、 芽休眠解除,低溫處理,,溫浴法,乙醚氣薰法,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,,第六節(jié) 植物運(yùn)動(dòng),一、向性運(yùn)動(dòng),二、感性運(yùn)動(dòng),三、生理鐘,,一、向性運(yùn)動(dòng),向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)步驟：感受（感受外界刺激），傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞），反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長(zhǎng)）。向性運(yùn)動(dòng)是生長(zhǎng)引起的不可逆的運(yùn)動(dòng)。,,㈠、向光性,植物隨光的方向而彎曲的能力稱為向光性（ph

52、ototropism）。,,向光性作用光譜(A)和反式β-胡蘿卜素(B)、順式β-胡蘿卜素(C)及核黃素(D)的吸收光譜,,光敏受體可能是藍(lán)光受體對(duì)向光性起主要作用的光是： 藍(lán)光(420~480nm) 紫外光(360~380nm),,㈡、向重性,,? 取任何一種幼苗橫放，數(shù)小時(shí)后就可看到它的莖向上彎曲，而根向下彎曲，這種現(xiàn)象過(guò)去稱為向地性（geotropism）。 ? 向重力性 gravitropism

53、就是植物在重力影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性。,,? 根順著重力方向向下生長(zhǎng)，稱為正向重力性（positive gravitropism）； ? 莖背離重力方向向上生長(zhǎng)，稱為負(fù)向重力性（negative gravitropism）； ? 地下莖側(cè)水平方向生長(zhǎng)，稱為橫向重力性（diagravitropism）。,,有人綜合提出向重力性的機(jī)理： 根橫放時(shí)，平衡石下沉在細(xì)胞下側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

54、釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，Ca2+和鈣調(diào)素結(jié)合，激活細(xì)胞下側(cè)的鈣泵和生長(zhǎng)素泵，于是細(xì)胞下側(cè)積累較多鈣和生長(zhǎng)素，影響該側(cè)細(xì)胞的生長(zhǎng)。,,（三）向化性 向化性（chemotropism）是由某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不均引起的生長(zhǎng)。,,㈣、向觸性,,二、感性運(yùn)動(dòng),感性運(yùn)動(dòng)有兩類： ?生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)（growth movement），不可逆的細(xì)胞伸長(zhǎng)，如偏上性運(yùn)動(dòng)等； ?緊張性運(yùn)動(dòng)（turgor movement），

55、由葉枕膨壓變化產(chǎn)生，是可逆性變化，如葉片感夜運(yùn)動(dòng)。,,（一）偏上性和偏下性 ? 葉片、花瓣或其他器官向下彎曲生長(zhǎng)稱為偏上性（epinasty）； ? 向上彎曲生長(zhǎng)則稱為偏下性（hyponasty）。,,,（二）感夜性 感夜運(yùn)動(dòng)的可能原因是： 葉片在白天合成許多生長(zhǎng)素，主要運(yùn)到葉柄下半側(cè)，K＋和Cl－也運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)素濃度高處，水分就進(jìn)入葉枕，細(xì)胞膨脹，導(dǎo)致葉片高挺。晚上生長(zhǎng)素運(yùn)輸量減少，進(jìn)行相反反應(yīng)，葉

56、片下垂。 植物對(duì)光暗有反應(yīng)是因?yàn)楣饷羯仄鹱饔?，這種晝夜內(nèi)在節(jié)奏的變化是由生物鐘控制的。,,（三）感熱性 植物對(duì)溫度變化起反應(yīng)的感性運(yùn)動(dòng)，稱為感熱性（thermonasty）。,,（四）感震性 在感性運(yùn)動(dòng)中，含羞草的運(yùn)動(dòng)是最引人注意的。含羞草不僅在夜晚將小葉合攏，葉柄下垂，即使在白天，當(dāng)部分小葉遭受震動(dòng)或其他刺激時(shí)，小葉也會(huì)成對(duì)地合攏。如果刺激較強(qiáng)，可以很快依次傳遞到鄰近的小葉，傳遞到整個(gè)復(fù)葉的小葉，此時(shí)復(fù)葉葉柄即

57、下垂，甚至使整株植物的小葉合攏。但經(jīng)過(guò)一定的時(shí)間，整個(gè)植物又可恢復(fù)原狀。這種運(yùn)動(dòng)由震動(dòng)所引起，所以稱為感震性（seismonasty）。,,含羞草的感震性運(yùn)動(dòng) A.一片葉子受到刺激后下垂（1－總?cè)~柄，2－小葉柄，3－葉褥） B.總?cè)~柄的葉褥結(jié)構(gòu)（未受刺激）； C.受刺激后葉子下垂的葉褥細(xì)胞,,三、生物鐘,生物鐘biological clock：又稱近似晝夜節(jié)奏circadian rhythm或生理鐘physiological cl