1、第十章 植物的逆境生理,本章重點(diǎn)： 逆境以及氧化傷害；植物對(duì)逆境的生理適應(yīng)性。,一、逆境的種類與植物的抗逆性,（1）逆境的概念及其種類,逆境：指對(duì)植物生長(zhǎng)和生存不利的各種環(huán)境因素的總和，又稱脅迫。植物的抗逆性（簡(jiǎn)稱抗性）：植物對(duì)逆境的適應(yīng)和抵抗能力。逆境的種類： 生物脅迫：病蟲(chóng)害、雜草等 非生物（理化因素）：溫度、水分、輻射、化學(xué)因素、天氣等,（2）植物抵抗逆境的方式,避逆性：指

2、植物通過(guò)各種方式避開(kāi)或部分避開(kāi)逆境的影響。如沙漠中的植物通過(guò)生育期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)不良?xì)夂颍换蛲ㄟ^(guò)特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)（仙人掌肉質(zhì)莖）貯存大量水分；植物葉表覆蓋茸毛、蠟質(zhì)；強(qiáng)光下葉片卷縮等避免干旱的傷害。-----是物理過(guò)程耐逆性：指植物在不良環(huán)境中，通過(guò)代謝的變化來(lái)阻止、降低甚至修復(fù)由逆境造成的損失，從而保證正常的生理活動(dòng)。如針葉數(shù)可以忍受-40 ℃--70 ℃的低溫；而某些溫泉細(xì)菌能在70 ℃-80 ℃，甚至沸水中存活。----是化學(xué)

3、過(guò)程,二、逆境對(duì)植物的傷害,1、代謝失調(diào) （1）水分代謝失調(diào) 干旱引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽、高溫引起間接的水分脅迫。（2） 光合速率下降 任何逆境均引起光合速率下降（3） 呼吸代謝發(fā)生變化 凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降；冷害、干旱時(shí)呼吸速率先升后降；病害、傷害呼吸速率顯著增強(qiáng)，且PPP途徑增強(qiáng)。（4）大分子物質(zhì)降解 各種逆境下，物質(zhì)的分解大于合成。,2 、活

4、性氧傷害 指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。如超氧物陰離子自由基（O2-.），羥基自由基（.OH），過(guò)氧化氫（H2O2），脂質(zhì)過(guò)氧化物（ROO-）和單線態(tài)氧（1O2）。（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損 活性氧易引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，使氧化磷酸化效率降低。（2）生長(zhǎng)受抑 活性氧明顯抑制植物生長(zhǎng)，且根比芽對(duì)高氧逆境更敏感。,（3）誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用 膜脂過(guò)氧化指生物膜

5、中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)。 膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，引起膜流動(dòng)性下降，質(zhì)膜透性大大增加。（4）損傷生物大分子 活性氧的氧化能力很強(qiáng)，能破壞植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子。,3、 質(zhì)膜損傷 當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，造成膜相變和膜結(jié)構(gòu)破壞，質(zhì)膜及各種細(xì)胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)都會(huì)膨脹或破壞：（1）膜透性增大，內(nèi)含物滲漏；（2）結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)活性降低，有機(jī)物分解占優(yōu)勢(shì)

6、；（3）膜蛋白損傷，破壞蛋白質(zhì)空間構(gòu)象。,三、植物對(duì)逆境的生理適應(yīng),（1）生物膜與抗逆性,旱害、寒害、鹽害、大氣污染、病害和氧化脅迫等逆境，會(huì)造成原生質(zhì)膜破壞，生物膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性與植物的抗逆性密切相關(guān)。 膜脂中碳鏈相對(duì)短、不飽和脂肪酸多時(shí)，植物的抗冷性強(qiáng)。 膜脂中飽和脂肪酸相對(duì)含量高（抗脫水能力強(qiáng)），植物的抗旱、抗熱性強(qiáng)。 膜蛋白的穩(wěn)定性強(qiáng)，植物抗逆性也強(qiáng)。,（2） 逆境蛋白與抗逆性,逆

7、境條件誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白1、 熱激蛋白 植物在高于正常生長(zhǎng)溫度刺激下誘導(dǎo)合成的新蛋白稱熱激蛋白/熱休克蛋白。熱激蛋白的功能：防止蛋白質(zhì)變性，使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性，增強(qiáng)植物的抗熱性。,2、 低溫誘導(dǎo)蛋白 植物經(jīng)過(guò)低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質(zhì)，稱為低溫誘導(dǎo)蛋白/冷響應(yīng)蛋白/冷激蛋白冷激蛋白的功能：減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，有助于提高植物對(duì)冰凍逆境的抗性。,3

8、、 滲調(diào)蛋白 植物在干旱或鹽漬條件下合成的參與滲透調(diào)節(jié)的蛋白質(zhì)，稱為滲透蛋白。滲透蛋白的功能：降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。,4、 病程相關(guān)蛋白 病程相關(guān)蛋白是植物受到病原菌侵染后合成的一類參與抗病作用的蛋白質(zhì)。如幾丁酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能夠抑制病原真菌孢子的萌發(fā)，降解病原菌細(xì)胞壁，抑制菌絲生長(zhǎng)。β -1,3-葡聚糖酶分解細(xì)胞壁的產(chǎn)物還能誘導(dǎo)與其他防衛(wèi)系統(tǒng)

9、有關(guān)的酶系，從而提高植物抗病能力。,（3）抗氧化防御系統(tǒng),1、 保護(hù)酶體系超氧化物歧化酶（SOD）---使O2-發(fā)生歧化反應(yīng)，生成O2和H2O2；過(guò)氧化物酶（POD）---催化過(guò)氧化物的分解；過(guò)氧化氫酶（CAT）----催化H2O2分解為H2O和O2,2、 抗氧化物質(zhì)（非酶促體系） 如抗壞血酸、還原型谷胱甘肽、維生素、類胡蘿卜素、巰基乙醇、甘露醇等，是植物體內(nèi)1O2的猝滅劑。 其中類胡蘿卜素是最主要的1O2的

10、猝滅劑，可使葉綠素免受光氧化的損害。 植物體內(nèi)的一些次生代謝物如多酚、單寧、黃酮類物質(zhì)也能有效地清除O2-。,（4） 滲透調(diào)節(jié)與抗逆性,水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)主動(dòng)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)來(lái)提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞保水力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞水平上通過(guò)代謝來(lái)維持細(xì)胞的正常彭壓。,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類與作用：一是無(wú)機(jī)離子：K、Na、Ca、Mg、Cl、NO3-、SO42-等。二是

11、有機(jī)溶質(zhì)：主要是脯氨酸、甜菜堿、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。 所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和甜菜堿的累積，且主要存在于細(xì)胞質(zhì)中。 脯氨酸、甜菜堿都是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)。,（5） 脫落酸與抗逆性,多種逆境特別是水分脅迫引起ABA含量大增，增強(qiáng)植物的抗逆性，ABA又稱逆境激素。 ABA或生長(zhǎng)延緩劑能提高植物對(duì)多種逆境的抗性。,四、冷害生理和凍害生理,（1）冷害與凍害的概念,,環(huán)境污染不僅直接危害人類的健康與安

12、全，而且對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)很大的危害，如引起嚴(yán)重減產(chǎn)。 污染物的大量聚集，可以造成植物死亡甚至可以破壞整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。  大氣污染 水體污染 環(huán)境污染 土壤污染 生物污染,,一、環(huán)境污染與植物生長(zhǎng),（一）、大氣污染,1、大氣污染物二氧化硫(SO2)、氟化氫(HF)、氯氣(Cl2) 臭氧(O3) 二氧化氮(NO2) 一氧化碳(CO)、二氧化碳(CO2)

13、、光化學(xué)煙霧等 所謂光化學(xué)煙霧(photochemical smog)是指工廠、汽車(chē)等排放出來(lái)的氧化氮類物質(zhì)和燃燒不完全的烯烴類碳?xì)浠衔?，在?qiáng)烈的紫外線作用下，形成的一些氧化能力極強(qiáng)的氧化性物質(zhì)，如O3、NO2、醛類(RCHO)、硝酸過(guò)氧化乙酰(peroxyacetyl nitrate,PAN)等。,平流層中臭氧的產(chǎn)生和消耗示意圖。臭氧的90%是在平流層中，10%是在對(duì)流層中。平流層中的臭氧有益于減少太陽(yáng)輻射到對(duì)流層中的穿透能力。人

14、類制造的氟化物（CFCs）的釋放導(dǎo)致平流層中臭氧的減少，特別是兩極地區(qū)。石油燃料燃燒增加了碳水化合物，在對(duì)流層中，這些碳水化合物可以同太陽(yáng)光與氧反應(yīng)形成臭氧。,,（1）侵入的部位與途徑 侵入部位：葉，花、芽、嫩梢等 侵入途徑：氣孔 ,2、大氣污染物的侵入途徑與傷害方式,,（2）傷害方式 污染物進(jìn)入細(xì)胞后如積累濃度超過(guò)了植物敏感閾值即產(chǎn)生傷害，危害方式可分為急性、慢性和隱性三種。  急性傷害 

15、 傷害 慢性傷害 隱性傷害,,大氣污染對(duì)植物的傷害程度及影響因素,圖22.39 臭氧破壞的燕麥（Avena sativa L.）葉片。葉片中央萎黃病的形成。葉尖（較老葉細(xì)胞）和葉基部（年輕的葉細(xì)胞）表現(xiàn)較小的傷害。,臭氧的作用和植物體的反應(yīng)。 因?yàn)槌粞醯臉O性和親水性物質(zhì)，它不能夠滲透到皮層中，僅能微弱的侵入質(zhì)體膜中。由于氣孔的關(guān)閉臭氧進(jìn)入質(zhì)膜空隙可以消失。臭氧的破壞發(fā)生最初結(jié)果是質(zhì)膜脂體的過(guò)氧化反應(yīng)和刺

16、激ROS產(chǎn)物。臭氧可以激活植物體細(xì)胞內(nèi)的抗氧化防御機(jī)制?？寡趸烙鶛C(jī)制是否有效取決于臭氧的濃度、植物體忍耐能力、植株年齡和基因型。,二、水體污染和土壤污染,(一)水體污染物和土壤污染物 金屬污染物（重金屬、鹽類等） 水體污染物 有機(jī)污染物（洗滌劑、酚類化合物、 氰化物、有機(jī)酸、含氮

17、 化合物、油脂、漂白粉、 染料等）,,水體,大氣,化肥,農(nóng)藥,土壤污染,,最近報(bào)道，我國(guó)水體抗生素嚴(yán)重超標(biāo)。,,(二)水體和土壤污染物對(duì)植物的危害 抑制酶的活性，或與蛋白質(zhì)結(jié)合，破壞質(zhì)膜的選擇透性，阻礙植物的正常代謝。 水中酚類化合物含量超過(guò)50μg·L-1時(shí)，就會(huì)使水稻等生長(zhǎng)受抑制，葉色變黃。當(dāng)含量再增高，葉片會(huì)失水，內(nèi)卷，根系變褐，逐漸腐爛。 氰化物濃度過(guò)

18、高對(duì)植物呼吸有強(qiáng)烈的抑制作用，使水稻、油菜、小麥等多種作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量均受影響。 三氯乙醛對(duì)小麥的危害很大。在小麥種子萌發(fā)時(shí)期，它可以使小麥第一心葉的外壁形成一層堅(jiān)固的葉鞘，以阻止心葉吐出和擴(kuò)展，以致不能頂土出苗。苗期受害則出現(xiàn)畸形苗，萎縮不長(zhǎng)，植株矮化，莖基膨大，分蘗叢生，葉片卷曲老化，麥根短粗，逐漸干枯死亡。 其它如甲醛、洗滌劑、石油等污染物對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育也都有不良影響。,三、提高植物抗污染力與環(huán)境保護(hù),(一) 提高植物抗污

19、染力的措施 1.進(jìn)行抗性鍛煉 用較低濃度的污染物預(yù)先處理種子或幼苗，經(jīng)處理后的植株對(duì)被處理的污染物的抗性會(huì)提高。 2.改善土壤營(yíng)養(yǎng)條件 通過(guò)改善土壤條件，提高植株生活力，可增強(qiáng)對(duì)污染的抵抗力。 如當(dāng)土壤pH值過(guò)低時(shí)，施入石灰可以中和酸性，改變植物吸收陽(yáng)離子的成分，可增強(qiáng)植物對(duì)酸性氣體的抗性。 3.化學(xué)調(diào)控 有人用維生素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)噴施柑桔幼苗，或加入營(yíng)養(yǎng)液讓根系吸收，提高了對(duì)O3的抗性。 有人噴施能固定或中

20、和有害氣體的物質(zhì)，如石灰溶液，結(jié)果使氟害減輕。 4.培育抗污染力強(qiáng)的品種 利用常規(guī)的或生物技術(shù)方法選育出抗污力強(qiáng)的品種。,,(二)利用植物保護(hù)環(huán)境 不同植物對(duì)各種污染物的敏感性有差異；同一植物，對(duì)不同污染物的敏感性也不一樣。 1.吸收和分解有毒物質(zhì) 通過(guò)植物本身對(duì)各種污染物的吸收、積累和代謝作用，能達(dá)到分解有毒物質(zhì)減輕污染的目的。 地衣、垂柳、臭椿、山楂、板栗、夾竹桃、丁香等吸收SO2能力較強(qiáng)，能積累較多硫化物；垂

21、柳、拐棗、油茶有較大的吸收氟化物的能力。 污物被植物吸收后，有的分解成為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有的形成絡(luò)合物，從而降低了毒性。,圖 11-24 苜蓿群落對(duì)各種污染氣體的吸收速度 群落葉面積指數(shù)4～5.5； 測(cè)定條件：氣溫23～24℃，濕度45%～50%，照度40～45klx，群落上方20cm，風(fēng)速1.8～2.2m·s-1，氣體暴露1～2小時(shí)。,,2.凈化環(huán)境 植物不斷地吸收工業(yè)燃燒和生物釋放的CO2并放出O2，使大氣層的CO2和O

22、2處于動(dòng)態(tài)平衡。 據(jù)計(jì)算1hm2一公頃闊葉樹(shù)每天可吸收1000kg的CO2；常綠樹(shù)(針葉林)每年每平方米可固定1.4kgCO2。 植物還可減少空氣中放射性物質(zhì)，在有放射性物質(zhì)的地方，樹(shù)林背風(fēng)面葉片上放射性物質(zhì)的顆粒僅是迎風(fēng)面的四分之一。 城市中的水域由于積累了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致藻類繁殖過(guò)量，水色濃綠渾濁，甚至變黑臭，影響景觀和衛(wèi)生。 為了控制藻類生長(zhǎng)，可采用換水法或施用化學(xué)藥劑，也可采用生物治療法，如在水面種植水葫蘆(鳳眼蓮)

23、吸收水中營(yíng)養(yǎng)物，來(lái)抑制藻類生長(zhǎng)，使水色澄清。,,2.凈化環(huán)境 植物不斷地吸收工業(yè)燃燒和生物釋放的CO2并放出O2，使大氣層的CO2和O2處于動(dòng)態(tài)平衡。 據(jù)計(jì)算1hm2一公頃闊葉樹(shù)每天可吸收1000kg的CO2；常綠樹(shù)(針葉林)每年每平方米可固定1.4kgCO2。 植物還可減少空氣中放射性物質(zhì)，在有放射性物質(zhì)的地方，樹(shù)林背風(fēng)面葉片上放射性物質(zhì)的顆粒僅是迎風(fēng)面的四分之一。 城市中的水域由于積累了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致藻類繁殖過(guò)量，水

24、色濃綠渾濁，甚至變黑臭，影響景觀和衛(wèi)生。 為了控制藻類生長(zhǎng)，可采用換水法或施用化學(xué)藥劑，也可采用生物治療法，如在水面種植水葫蘆(鳳眼蓮)吸收水中營(yíng)養(yǎng)物，來(lái)抑制藻類生長(zhǎng)，使水色澄清。,,3.天然吸塵器 葉片表面上的絨毛、皺紋及分泌的油脂等可以阻擋、吸附和粘著粉塵。 每公頃山毛櫸阻滯粉塵的總量為68噸，云杉林為32噸，松林為36噸(參見(jiàn)表11-5)。,有的植物象松樹(shù)、柏樹(shù)、桉樹(shù)、樟樹(shù)等可分泌揮發(fā)性物質(zhì)，殺滅細(xì)菌，有效減少大氣中細(xì)菌