1、豬的脂肪營養(yǎng),,尹 靖 東農業(yè)部飼料工業(yè)中心中國農業(yè)大學,授課目的,掌握脂肪和脂肪酸的生物學功能了解脂肪酸的分類方法脂肪酸營養(yǎng)的熱點問題，培養(yǎng)學生在該領域的研究興趣全面認識脂肪酸營養(yǎng)作用，在生產實踐中正確運用所學的知識,思考問題,脂肪酸是如何進行分類的？有幾種分類方式？什么是必需脂肪酸？請描述必需脂肪酸的主要營養(yǎng)作用。脂肪酸、脂類在動物機體內是如何消化、吸收和代謝的? 其影響因素有哪些？請簡述當前脂肪酸營養(yǎng)研究的熱點問題

2、，你認為今后研究的趨勢是什么？,參考資料,豬的營養(yǎng) ，李德發(fā) 2003，中國農業(yè)科學技術出版社Progress in Lipid ResearchCurrent Opinion in LipidologyJournal of Lipid ResearchLipids,授課內容,脂肪及脂肪酸的生理功能必需脂肪酸及其生理調節(jié)功能脂肪酸的分類、結構及命名脂肪酸消化、吸收與代謝

3、脂肪及脂肪酸在豬日糧中的應用,脂肪的生理功能,1 長期的能量儲備物質2 脂肪及脂類是機體的重要組成成分3 作為溶劑促進脂溶性維生素的吸收4 提供必需脂肪酸5 脂肪酸衍生物起激素作用及細胞內第二信使的作用,必需脂肪酸的生物學功能,維持生物膜的正常功能 作為類二十烷的前體，調節(jié)機體生理功能維持皮膚的正常功能改善機體免疫機能維持大腦和神經組織的正常功能降低血脂和總膽固醇水平其它生物學功能,維持生物膜的正常功能,脂

4、肪酸組成影響膜蛋白的構象、膜的流動性、厚度和影響膜蛋白的受體不同的脂肪酸構成了生物膜的疏水區(qū)，直接影響膜蛋白的功能，通過對膜內酶、受體和流動性的影響，有助于維持膜蛋白的最佳構象,必需脂肪酸影響生物膜的途徑,改變膜所處環(huán)境的流動性或磷脂雙分子層厚度，調節(jié)膜蛋白的結構和移動性通過脂肪酸的共價連接修飾膜蛋白構像調節(jié)膜內酶活性，通過改變必需脂肪酸代謝物（如花生四烯酸）發(fā)揮調節(jié)作用,維持皮膚的正常功能,必需脂肪酸缺乏癥在皮膚上主要表現(xiàn)為表皮

5、過度增生和增加皮膚對水的通透性 在必需脂肪酸缺乏時，存在于酰基鞘氨醇中的亞油酸為油酸所替代，從而導致皮膚對水的嚴重損失 亞油酸和花生四烯酸可以消除皮膚鱗片化和生長抑制等癥狀，而飽和脂肪酸和油酸則無效果，而且亞油酸比花生四烯酸更有效,必需脂肪酸對免疫的調節(jié)作用,動物必需脂肪酸缺乏導致淋巴組織萎縮，降低對T細胞依賴和非T細胞依賴的免疫反應。必需脂肪酸在免疫系統(tǒng)中起著介導因子的作用，起作用方式有兩種 ：結構變更——必需脂肪酸影響與免疫反

6、應有關酶類脂環(huán)境中脂肪酸的組成 化學介導——必需脂肪酸對與免疫機能有關的活性物質的合成、釋放和結合發(fā)生影響,類二十烷前體物,花生四烯酸和二十碳五烯酸 （EPA）在環(huán)加氧酶和脂類加氧酶的作用下生成的一類具有強生物活性的物質類二十烷，在動物內參與廣泛的代謝過程,類二十烷,類二十烷是一系列結構類似的生物活性物質，包括： 前列腺素 白三烯 脂氧素在影響類二十烷生成的諸多要素中，日糧中ω6/ω3多不飽和脂肪酸的比值是最

7、重要的。,必需脂肪酸降低血脂作用的機制,增加固醇類物質的排出 改變脂蛋白的脂肪酸組成，增加流動性， 加強脂蛋白與脂肪分解酶間的相互作用 改變VLDL和LDL合成與分解的速度 前兩個機制是亞油酸和亞麻酸共有的，機制3則是亞麻酸所特有的,必需脂肪酸對血脂和總膽固醇的調節(jié),ω-3多不飽和脂肪酸可有效降低血漿甘油三酯和轉運的脂蛋白，特別是VLDL水平，但對血漿膽固醇水平，特別是對LDL和HDL濃度的影響結果不穩(wěn)定

8、，這可能與ω3脂肪酸的劑量、性質和來源有關,ω-3多不飽和脂肪酸抑制甘油三酯合成的機制,ω-3多不飽和脂肪酸降低血漿甘油三酯水平的其它機制—— 抑制肝臟磷酸甘油轉移?；负椭oA二酰甘油轉?；傅幕钚?，從而減少甘油三酯的合成抑制甘油三酯從肝臟的分泌,必需脂肪酸對肝臟脂代謝的影響機制,亞油酸能降低肝臟脂肪浸潤，而在亞麻酸過高時，則會與亞油酸代謝發(fā)生競爭而誘發(fā)脂肪肝 適宜的亞麻酸供給可抑制肝臟脂肪酸合成，增加脂肪酸氧化,降低脂肪酶的

9、活性,必需脂肪酸的其它作用,必需脂肪酸還能提高動物繁殖效率增加紅細胞彈性提高紅細胞轉運氧的能力ω多不飽和脂肪酸具有抑制腫瘤生長的作用,過量脂肪酸的副作用,過量的必需脂肪酸會使胸腺萎縮、降低淋巴細胞功能、抑制淋巴細胞轉化和抗體生成反應，并降低對結核桿菌、大腸桿菌的抵抗能力,脂類的消化和吸收…,脂類的消化和吸收脂類的消化脂肪的消化主要是在小腸中進行小腸中有肝臟分泌的膽汁鹽，可以將脂肪乳化并分散成細小顆粒，以利于水解反應進行催化

10、脂類消化水解的酶主要來自胰臟分泌的胰脂肪酶。胰脂肪酶可分為酯酶和脂酶,…脂類的消化和吸收…,酯酶—— 主要水解由脂肪酸和一元醇組成的酯。脂肪酶——a. 胰脂肪酶是一種非專一性水解酶，對脂肪酸碳鏈的長短和飽和度專一性不嚴格。該酶具有很好的位置選擇性，即易于水解甘油酯1位及3位的酯鍵，主要產物為甘油單酯和脂肪酸。甘油單酯則被另一種甘油單酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。,…脂類的消化和吸收…,b. 磷脂酶——小腸中存在多種磷脂水解

11、酶，如卵磷脂酶、甘油磷脂酶、膽堿磷脂酶和膽胺磷脂酶等。這些酶能夠水解不同的磷脂，產生甘油、脂肪酸、磷酸、膽堿和膽胺。,…脂類的消化和吸收…,脂類的吸收和輸送小腸可以吸收完全水解的脂類，也能吸收部分水解或未能被水解的脂類吸收后，大多數(shù)有淋巴系統(tǒng)進入血液循環(huán)，也有一小部分直接經門靜脈進入肝臟。未被吸收的脂肪進入大腸被細菌分解代謝產生的脂質都需要經過血液來傳輸，通常將血液中所含的脂質稱為血脂,…脂類的消化和吸收,血脂

12、 主要是甘油三酯及少量甘油二酯、甘油單酯、磷脂、膽固醇和膽固醇脂和游離脂肪酸,血液中的脂質常以脂蛋白形式存在,脂蛋白,結構與功能 脂蛋白是球形、微團樣的顆粒，由三酰甘油和膽固醇酯構成疏水核心，外圍包裹著兩性的蛋白質、磷酯和膽固醇。在脂蛋白表面的載脂蛋白有助于溶解脂質，并把脂蛋白移向靶組織的準確位置。 脂蛋白的主要功能是在體內運三酰甘油、膽固醇和磷脂,…脂蛋白…,脂蛋白根據(jù)功能及物理性質可

13、分為： 乳糜微粒（CM） 極低密度脂蛋白（VLDL） 中密度脂蛋白（IDL） 低密度脂蛋白（LDL） 高密度脂蛋白（HDL）,…脂蛋白…,乳糜微粒（CM）合成于小腸，將來自食物的三酰甘油運送到骨骼肌和脂肪組織，并將膽固醇運送到肝臟VLDL合成于肝臟，運送三酰甘油、膽固醇和磷脂到其他組織。剩余VLDL先轉變?yōu)橹忻芏戎鞍祝↖DL），再轉變?yōu)榈兔芏戎鞍祝↙DL）,…脂蛋白…,低密度脂蛋白（LDL）

14、在與靶細胞表面上的LDL受體蛋白結合并由受體介導的胞吞作用進入細胞高密度脂蛋白（HDL）在血液中合成，從細胞膜吸收膽固醇將其轉變?yōu)槟懝檀减?。有些膽固醇酯轉運到極低密度脂蛋白，有半數(shù)極低密度脂蛋白以及全部高密度脂蛋白有受體介導的胞吞作用進入肝細胞,圖1： 脂肪組織的代謝,6-磷酸葡萄糖,糖酵解,乙酰-CoA,脂肪合成,?；?CoA,β-氧化,3-磷酸甘油,脂化,三酰甘油,脂解,甘油,脂肪酶,三羧酸循環(huán),PPP,脂蛋白脂肪激酶,甘油,甘

15、油,FFA,血 漿,葡萄糖,脂肪組織,胰島素,?；?CoA合成酶,三酰甘油,FFA,FFA2,FFA1,,,,,,,,,,,,,,,,ATPCoA,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,+,影響脂肪酸消化、吸收的因素,影響脂肪酸消化的因素：分子量——短鏈脂肪酸＞長鏈脂肪酸飽和程度——不飽和脂肪酸＞飽和脂肪酸酯化程度乳化程度,影響脂肪酸消化、吸收的因素,影響脂肪酸吸收的因素：分子量——短鏈脂肪酸＞長鏈脂

16、肪酸飽和程度——不飽和脂肪酸＞飽和脂肪酸酯化程度三酰甘油中脂肪酸的排列不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比例,脂肪酸的需要量和缺乏癥,需要量確定必需脂肪酸的需要量比較難——必需脂肪酸在動物體內貯存，難以產生缺乏癥；與其它營養(yǎng)素不同，多不飽和脂肪酸之間具有互補性和替代性,脂肪酸的需要量和缺乏癥,脂肪酸的需要量，現(xiàn)在僅確認了豬對亞油酸的需要量 ARC（1981）公布的標準規(guī)定，體重30kg以下的豬必需脂肪酸需要量為占日糧DE的3.0

17、％，體重30～90kg的豬為1.5％ 占日糧ME的0.26%（Christensen,1985)NRC公布的《豬的營養(yǎng)需要》第九版（1988）和第十版（1998）中各種類型豬的亞油酸需要量均為占日糧ME的0.1％,影響脂肪酸需要量的主要因素,a. 高脂日糧不同系列脂肪酸在動物體內的代謝轉化是同一酶系統(tǒng)，所以同一代謝步驟的不同底物間存在著競爭高脂日糧條件下，必需脂肪酸的供給量要相應增多，以保證動物對必需脂肪酸的有效利用脂肪酸的組

18、成是影響仔豬利用脂肪的最主要的因素之一,影響脂肪酸需要量的主要因素,b.生理狀況 快速生長的動物，因新生組織需要較多的多不飽和脂肪酸以供構成細胞生物膜，因而需要較多的必需脂肪酸 動物在某些特定生理狀況下如妊娠，代謝強度增高必需脂肪酸的需要量也增加,影響脂肪酸需要量的主要因素,c.營養(yǎng)調控 通過調控日糧脂肪酸，可改變豬體組織脂肪酸組成。隨著日糧中所含必需脂肪酸水平增高，豬肉的必需脂肪酸含量也會相應增加,影響脂肪酸需要量的主要因

19、素,d.其他 性別可影響動物對必需脂肪酸的需要量。雄性動物對必需脂肪酸的缺乏比雌性動物要敏感，公雞于母雞對亞油酸需要量的比例為2：1 環(huán)境條件可影響動物必需脂肪酸缺乏癥狀。例如，濕度低可加速必需脂肪酸缺乏癥（如皮炎、水腫等）的出現(xiàn)，而高濕度卻可緩解缺乏癥狀,脂肪酸的需要量,在常規(guī)日糧條件下，并不會出現(xiàn)必需脂肪酸缺乏的現(xiàn)象 對于幼齡動物、處于應激狀態(tài)下或是日糧脂肪酸系列競爭不適等情況下出現(xiàn)脂肪酸的缺乏是普遍的,脂肪酸的缺乏癥,亞油酸

20、缺乏使生物膜亞油酸降低，導致線粒體結構發(fā)生改變，不能有效地進行氧化磷酸化，導致基礎代謝紊亂亞麻酸的缺乏癥，在雛雞可產生營養(yǎng)性腦軟化癥，主要癥狀是出血時間縮短、共濟運動失調、小腦損傷及死亡必需脂肪酸缺乏還導致人類的學習能力下降,脂肪酸缺乏癥,大鼠的亞油酸缺乏癥主要有：體重降低、生長受阻、皮膚對水通透性增高而失水，并發(fā)生皮炎，膽固醇在肝、肺沉積、泌乳繁殖機能下降雞的亞油酸缺乏癥主要有：生長受阻、飲水量增加、對疾病抵抗力減弱、脂肪肝、繁

21、殖機能降低,脂肪酸的結構,脂肪酸有一長烴鏈，一端為羧基。大多數(shù)的脂肪酸有偶數(shù)的碳原子，而且沒有側鏈。飽和脂肪酸在其碳－碳原子間沒有雙鍵，但單－或多－不飽和脂肪酸則有一個或多個雙鍵脂肪酸的性質由其鏈長和雙鍵的多少決定,脂肪酸的系統(tǒng)命名,脂肪酸的命名是根據(jù)羥類的名稱而系統(tǒng)命名的。按脂肪酸依據(jù)其鏈上的碳原子數(shù)目、位置而命名。其取代基團(甲基、羥基等)和雙鍵的位置給碳原子編號。 碳原子編號系統(tǒng)有三種：Δ編號系統(tǒng)是從羧基端

22、開始計數(shù)；ω編號系統(tǒng)是從甲基端開始計數(shù)（也稱為n編號）；希臘字母編號系統(tǒng)，從羧基碳原子算起，第二個碳原子分別稱為α碳原子，第三、四、五、六個碳原子分別稱為β、γ、δ、ε碳原子……,脂肪酸的分類,根據(jù)脂肪酸碳鏈長度 根據(jù)脂肪酸碳鏈長度可以將脂肪酸分為短鏈酸（C1～C6）：如甲酸（C1）、乙酸（C2）、 己酸（C6）。 中鏈酸（C7～C14）：如辛酸（C8）、壬酸（C9）、肉豆蔻酸（C14）。長鏈酸（C16～C22）：如

23、棕櫚酸（C16：0）、油酸 （C18：1）、亞油酸（C18：2）、花生酸（C20:0 ）。超長鏈酸（C24以上),必需脂肪酸和非必需脂肪酸,根據(jù)動物體內對脂肪酸的合成情況—— 必需脂肪酸（EFA）——凡是體內不能合成，必需由日糧中供給，或能通過體內特定先體物形成，對機體正常機能和健康具有重要保護作用的脂肪酸亞油酸、亞麻酸和花生油酸都是必需脂肪酸,典型脂肪酸結構式,Cn：m表示為脂肪酸的碳原子數(shù)是n，雙鍵

24、數(shù)是m。脂肪酸中碳原子的序號是自羧基端開始的，一個雙鍵的位置是用該雙鍵前的碳原子序號表示順式構型（Cis）：雙鍵任何一方的碳原子上的氫對整個分子而言都居于同側反式構型（Trans）：雙鍵任何一方的碳原子上的氫對整個分子而言都居于對立側,脂肪酸結構,H3C ? ? Co-S-CoA

25、 Palmitoyl-CoA,脂肪酸結構,?7-C16:1 H3C CooHPalmitoleic acid (?7-C16:1,?-9),,,,,,,,,,,,,,,,脂肪酸結構,?-9-C18:1H3C

26、 CooHOleic acid (?9-C18:1,?-9),,,,,,,,,,,,,,,,,,脂肪酸結構,?3-C18:3H3C CooH?-linolenic acid (?3-C18:3, ?-9, ?-12, ?

27、-15),,,,,,,,,,,,,,,,,,基本概念,皂化價（Saponification Number):皂化1g脂肪所需的KOH的mg數(shù)。表示鏈的平均長度。 OCH3 C-C-C-C-O-C-(CH2)n-CH3 KOH

28、 O

29、 K+/Na+--O—C—(CH2)n—CH3,,,,,基本概念,碘價（Iodine Number)：每100g脂類樣品所能吸收的碘克數(shù)。表示脂肪酸的不飽和程度。雙鍵多時，碘被使用的數(shù)量多，說明脂肪酸的不飽和程度大。CH3 C-C-C=C-C-C=C-(CH2)n-CooH I2

30、 I ICH3 C-C-C---C-C-C---C-(CH2)n-Cooh,,,,,,,,…典型脂肪酸結構式…,飽和脂肪酸-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C 棕櫚酸(十六烷酸) C16：0,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,O=,…典型脂肪酸結構式…,單不飽和脂肪酸,

31、有一順式雙鍵-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 棕櫚油酸（Cri-Δ9 -十六碳烯酸） C16：1,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,O=,,…典型脂肪酸結構式…,單不飽和脂肪酸，有一反式雙鍵-C-C-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 油酸（Trans- Δ9-十八碳烯酸） C18：1,,,,,,,,,,,,,,,

32、,,,,,,,,,,,,,,,,,,,O=,,…典型脂肪酸結構式…,多不飽和脂肪酸-C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 亞油酸（Cri，cri- Δ9， Δ12-十八碳烯酸） C18：2,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,O=,,…典型脂肪酸結構式,花生四烯酸-C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C花

33、生四烯酸（全cri- Δ5，8，11，14-二十碳四烯酸）C20：4,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,O=,,,,,,,脂肪酸的分解代謝…,脂肪酸的分解脂肪酸的分解代謝（breakdown）又稱為脂肪酸的β－氧化，是脂肪酸的長鏈被氧化，最終產生ATP形式的能量。脂肪酸先以其?；c輔酶A相接，形成脂酰輔酶A（acyl－CoA）衍生物。隨后經過代謝過程，自脂肪酸的?；嗣摰魩蓚€碳原子的乙酰輔酶A。,…脂肪酸的分解代謝

34、…,活化 脂肪酸的分解代謝發(fā)生于原核生物的胞質溶膠及真核生物的線粒體基質中。在進入線粒體前，先與輔酶A以硫酯鍵鏈接而被活化。進入線粒體 線粒體內膜不允許長鏈的脂酰－CoA衍生物通過，因此要先經肉堿/脂酰肉堿移位酶（Carnitine/acyl carnitine translocase）作用催化，形成肉堿衍生物，才可進入線粒體。,…脂肪酸的分解代謝…,β－氧化途徑 脂肪酸的分解過程包含4步反應的重復程序脂

35、酰－CoA被FAD氧化，形成反式－Δ2－烯酰－CoA水合形成3－羥脂酰－CoA被NAD+氧化，形成3－酮脂酰－CoA被第二個輔酶A分子硫解，形成乙酰－CoA及一個減少了兩個碳原子的脂酰－CoA,…脂肪酸的分解代謝…,不飽和脂肪酸的氧化 不飽和脂肪酸在它能夠被β－氧化，進行完全的降解以前，需要加進某些相關的步驟。 不飽和脂肪酸需要有更多的酶參與反應，才能經β－氧化實現(xiàn)完全的降解。異構酶（

36、isomerase）2，4－二烯脂酰－CoA還原酶,…脂肪酸的分解代謝…,β－氧化作用的調節(jié) β－氧化作用的主要調控點是脂肪酸的供給情況。血液中游離脂肪酸主要來源于三酰甘油的分解，它貯存在脂肪組織中，并受激素敏感的三酰甘油脂肪酶（Hormone－sensitive triacylglycerol lipase ）的調節(jié)。脂肪酸分解與脂肪酸合成是協(xié)同地受調控的，這樣它們可以防止無效循環(huán)。,圖2：肝中長鏈脂肪酸氧化的

37、調控,碳水化合物,FFA,乙酰-CoA,FFA,?；?CoA,丙二酰-CoA,肉(毒)堿棕櫚酰轉移酶,脂肪生成,?；视?乙酰-CoA碳酸酵素,,,,,,胞液,胰島素,,（—）,（+）,胰高血糖素,,,肝,,脂化,,,,長鏈脂肪酸在線粒體內膜轉運中肉堿的作用,酰基-CoA合成酶,FFA,ATP+CoA,AMP+PPi,酰基-CoA,CoA,?；鈮A,,肉堿,,?；?CoA,CoA,?；鈮A,肉堿,,β-氧化,,,,,,,脂肪代謝主

38、要產物一覽,三酰甘油,脂肪酸,酰基-CoA,日糧,碳水化合物,氨基酸,合成膽固醇,生成酮體,酮體,膽固醇,生成類固醇,類固醇,,,,,,三羧酸循環(huán),,,,,,乙酰-CoA在需氧組織中的主要代謝途徑,,碳水化合物蛋白質、脂肪,乙酰 -CoA,順-烏頭酸,異檸檬酸,α-酮戊二酸,琥珀酰-CoA,琥珀酸,蘋果酸,檸檬酸,草酰乙酸,延胡索酸,,,,,,,,,NAD,,,,2H,2H,,,,2H,,,黃素蛋白,Q,細胞色素b,細胞色素c,,,,

39、,1/2O,2,,,,,氧化磷酸化,,,,,2H,,,,,,,,,,,三羧酸循環(huán),…脂肪酸的分解代謝…,酮體（ketone bodies）當來自β－氧化的乙酰－CoA增加到比進入檸檬酸循環(huán)所需量更大時，過量的乙酰－CoA就在生酮作用的過程中轉化為乙酰乙酸和D－3－羥丁酸。 D－3－羥丁酸、乙酰乙酸及它的非酶分解產物丙酮合在一起成為酮體,…脂肪酸的分解代謝,乙酰乙酸和D－3－羥丁酸主要在肝臟中生成，并不是生理上價值小的降解產物，它們被某

40、些組織例如心肌和腎臟皮質作為能源比葡萄糖更為優(yōu)先。盡管葡萄糖是腦的主要燃料，但當饑餓或糖尿病時這個器官能夠轉變?yōu)閮?yōu)先利用乙酰乙酸,脂肪酸的合成代謝…,脂肪酸合成脂肪酸合成是由2個碳原子單元以乙酰－CoA的形式進行以NADPH為還原劑，在脂肪酸合成酶復合體的催化下實現(xiàn)的。脂肪酸合成時，是和?；d體蛋白（ACP）以共價鍵鏈聯(lián)結起來進行,…脂肪酸的合成代謝…,脂肪酸合成發(fā)生在胞質溶液中。由丙酮酸轉化的乙酰－CoA必須從線粒體運出。但是它不能

41、通過線粒體內膜，因此需先與草酰乙酸結合形成檸檬酸，才能容易穿透膜進入胞質溶膠，然后，檸檬酸又斷裂回復為乙酰－CoA,…脂肪酸的合成代謝調節(jié)…,調節(jié)脂肪酸合成的關鍵是乙酰－CoA羧化酶，它催化丙二酰－CoA的合成。乙酰－CoA羧化酶受磷酸化作用而失活。磷酸化作用是由AMP－活化的蛋白激酶催化而發(fā)生的。因此當細胞的能荷較低時，乙酰－CoA羧化酶就成為無活性的。但在蛋白磷酸酶2A作用下發(fā)生去磷酸化作用，它的活性又得到恢復,…脂肪酸的合成代謝…

42、,脂肪酸的體外合成體外法培養(yǎng)豬皮下脂肪組織切片，不同組織來源FA合成速度的比較高碳水化合物日糧低于高脂肪或高蛋白質日糧自由采食低于限飼背膘較薄低于背膘較厚,…脂肪酸的合成代謝…,單胃動物和反芻動物脂肪酸合成能力的比較兩種動物合成能力相似日糧組成和飼喂方式對單胃動物影響較大單胃動物利用乙酸和葡萄糖合成FA的速率相同，反芻動物利用葡萄糖的速率是乙酸的30%-50%,…脂肪酸的合成代謝,4. 其他因素棕櫚酸、亞麻酸、腎上腺素可

43、抑制脂肪合成脂肪酸抑制乙酰COA羧化酶活性腎上腺素刺激磷酸果糖激酶，導致葡萄糖氧化降低，NADPH產生能力下降,三酰甘油的代謝…,三酰甘油的代謝結構和功能: 三酰甘油由三個脂肪酸鏈和一個甘油骨架酯化構成。簡單三酰甘油有3個相同的脂肪酸，混合的三酰甘油有2個或3個互不相同的脂肪酸。三酰甘油是人的主要能量貯存物，也是膳食中主要的脂肪，它們不溶于水，貯存在特異的脂肪細胞中,…三酰甘油的代謝…,合成

44、 三酰甘油是從甘油3－磷酸合成的，其合成需要的能量來自脂酰－CoA的高能硫酯鍵的水解分解 在三酰甘油中，脂肪酸經脂酶作用可從甘油骨架上脫下。游離脂肪酸可在β－氧化作用下降解產生能量。甘油可轉化為磷酸二羥丙酮，并進入糖酵解,…三酰甘油的代謝,調節(jié) 血液中脂肪酸的濃度是由激素敏感的三酰甘油脂酶水解貯存在脂肪組織中的三酰甘油的速度來決定。胰高血糖素、腎上腺素和去甲腎上腺素可使細胞內的cAMP水平

45、增高，cAMP別構地活化cAMP－依賴性蛋白激酶。激酶對激素敏感脂酶進行磷酸化，將其激活，并導致脂肪酸的釋出，進入血液。胰島素有相反的效應，它降低cAMP的水平，導致去磷酸化作用，并使激素敏感脂酶失活,脂肪組織脂解的調控,β-腎上腺素阻斷物,甲狀腺激素,生長激素,蛋白質合成抑制因子,甲基黃嘌呤（如咖啡因）,cAMP轉化酶,腺苷,磷酸二酯酶,甲狀腺激素,胰島素,ACTH,TSH胰高血糖素,ATP,cAMP,5’AMP,三酰甘油,蛋

46、白質合成抑制因子,胰島素,二酰甘油激酶,一酰甘油激酶,糖皮質激素,,,,,,,,,,,,,,PPi,,,,,,,,,FFA,,,,,磷酸激酶,,不依賴cAMP-途徑,,,+,+,+,+,+,-,-,-,-,-,-,-,-,-,+,+,-,-,？,脂肪組織、肝和肝外組織之間的代謝關系,,,,,甘油,,,甘油三酰,乳糜微滴,,消化管,,VLDL,葡萄糖,額外的葡萄糖消耗（如懷孕、泌乳）,甘油,FFA,,,葡萄糖,,,,FFA,,,,

47、,,,,,,肝外組織（如心臟、肌肉）,氧化,,,（VLDL）,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,,3-磷酸甘油,肝糖,酮體,乙酰-CoA,,氨基酸乳 酸,,糖異生,FFA,乙酰-CoA,,VLDL,三酰甘油,,,,,,,,,,,,,2CO,2,,,,,,,,甘油,FFA,三酰甘油,乙酰-CoA,6-磷酸葡萄糖,3-磷酸甘油,,,,,,,,,,,cAMP,,,,,,,脂肪組織,血 液,肝 臟,,FFA,膽酸鹽,膽酸鹽是膽固醇

48、的主要排泄形式。這類化合物形成于肝臟，膽固醇先轉化為活化的中間體膽堿－CoA，然后與甘氨酸結合成甘氨膽酸，或與?；撬峤Y合成牛磺膽酸。這些去污劑樣的膽酸鹽分泌到腸中，有助于脂質的消化和攝取,圖4：膽酸鹽消化油脂的肝腸循環(huán),,,,,,,,,,,,,,,,,,,食物脂肪,液化脂肪,膽固醇,膽汁酸鹽,,,三酰甘油,膽汁酸,膽囊,胰脂酶,胰腺,空腸,回腸,胃,微粒,脂肪吸收,肝門靜脈,結合血清蛋白的膽汁酸,糞便,乳糜微粒,肝,油/水乳

49、液,FA+MG,十二指腸,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,(Ca 0.5g/d),99%,,1%Ca g/d,MG-一酰甘油注：FA-長鏈脂肪酸,脂肪的沉積及其影響因素,脂肪的沉積正常情況下，肝中不會發(fā)生脂肪的沉積；絕食和營養(yǎng)不良時，就會形成脂肪肝Garton和Wahle(1975)研究發(fā)現(xiàn)：采食游離脂肪的小鼠,肝生長與脂肪合成速度加快有關，后者可能是乙酰-CoA和脂肪酸合成酶活力的提高所致,脂肪的沉積及其影響因素

50、,高脂肪日糧，特別是共軛亞油酸抑制脂肪酸合成；而高碳水化合物，特別是果糖能刺激脂肪酸的合成肝中脂肪沉積速率受脂肪的合成和釋放決定,脂肪的沉積及其影響因素,脂肪的合成取決的并不是脂化，而是脂肪酸的利用率。而后者決定于脂肪酸的吸收和脂肪酸的合成VLD釋放的調控了解目前還不太清楚。但是肝中研究表明：脫輔基蛋白和其他成分的利用可能限制VLD的形成和分泌,,,,,,,,,,,1 2 3 4

51、 5 6 7 8,,,,,,,,,,95009000850080007500700065006000,,,,,OilTallow,,AME(kcal/kg),Age (weeks),,Wiseman and Salvador 1989,Fig1 ：AME of Fats - Effect of Age,,,,,,,,,,,,,0.5 1.0 1.5

52、 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5,,Degree of unsaturation = unsaturated / saturated, U/S,U/S,Fig2 : DE / AME – Effect of Unsaturation,Fig3 AME – Effect of U/S and age,Prediction: Broilers Young = 2wks; Old = 6w

53、ks,U/SWiseman and Salvador 1991; Wiseman and Lessire, 1987; Wiseman et al, 1991,,環(huán)境溫度和賴氨酸水平對添加脂肪添加效果的影響（0-21d）,環(huán)境溫度和賴氨酸水平對添加脂肪添加效果的影響（21-42d）,脂肪酸組合對斷奶后5周仔豬生產性能的影響（21日齡斷奶）,脂肪類別對脂肪酸回腸消化率的作用,脂肪類別對脂肪酸回腸消化率的作用,短鏈脂肪酸同分異構作用快

54、熔點低的脂肪酸形成乳糜微?？?總結,通過本章節(jié)的學習，認識了不同脂肪酸的結構，明確了脂肪酸的分類了解了脂肪酸在動物機體內的消化、吸收和代謝過程了解了脂肪酸特別是必需脂肪酸的生理作用，及其臨床缺乏癥熟悉了當前脂肪酸營養(yǎng)研究的熱點問題及發(fā)展趨勢,…脂肪酸的合成代謝…,底物轉化為FA的途徑1. 乙酸轉化為FA所需酶： 乙酰COA合成酶 乙酰COA羧化酶 脂肪酸合成酶復合物,…脂肪酸的合成代謝…,2. 三

55、種酶活的比較多數(shù)情況下，乙酰COA羧化酶低于其它兩者羔羊組織中乙酰COA合成酶與羧化酶相同牛組織中脂肪酸合成酶低于乙酰COA羧化酶,…脂肪酸的合成代謝…,3. 葡萄糖轉化為FA4. NADPH的生成生成途徑：磷酸戊糖途徑中葡萄糖氧化 TCA循環(huán)反芻動物：乙酸、酮體——NADPH 葡萄糖——NADPH單胃動物：葡萄糖,…脂肪酸的合成代謝…,5.

56、NADPH生成速率 培養(yǎng)基相同，培養(yǎng)方法相同，反芻動物脂肪，測定葡萄糖及乙酸與CO2結合速率。葡萄糖經TCA生成 1/3molNADPH/molC磷酸戊糖途徑生成 2molNADPH/molC乙酸經TCA生成 1/2molNADPH/molC,…脂肪酸的合成代謝…,6. NADPH產生酶的活性 決定NADPH產生能力的酶：葡萄糖6- 磷酸脫氫酶（G-6P-DH）6

57、-磷酸果糖脫氫酶（6-PG-DH）NADP-異棕櫚酸脫氫酶（IC-DH）NADP-蘋果酸脫氫酶（ME）,…脂肪酸的合成代謝…,7. ATP的生成ATP的生成能力與ATP的利用相適應生成ATP的乙酸和葡萄糖的利用受細胞氧化能力的調控,…脂肪酸的合成代謝…,脂肪酸體外合成的調控1. 乙酸濃度影響FA合成對乙酸的利用體外培養(yǎng)的濃度 大于3mM飼喂良好的反芻動物 1mM飼喂谷物飼料較高的反芻動物 0.6mM

58、禁食 小于0.2mM,…脂肪酸的合成代謝…,2. 反芻動物脂肪組織中葡萄糖和胰島素乙酸水平最佳，細胞內葡萄糖含量是FA合成的限制因素培養(yǎng)基中葡萄糖含量低于2mM,葡萄糖氧化能力隨其濃度而變化葡萄糖濃度由0.625增加到2.5mM，乙酸合成脂肪的速率提高25%培養(yǎng)基中加入胰島素可提高FA的合成速度,…脂肪酸的合成代謝…,3. 單胃動物脂肪組織中葡萄糖和胰島素葡萄糖的利用由胰島素含量決定胰島素存在時，葡萄糖變化對FA合成

59、無直接影響,…脂肪酸的分解代謝…,奇數(shù)碳鏈脂肪酸的氧化 具有奇數(shù)碳原子的脂肪酸與具有偶數(shù)碳原子脂肪酸的降解經歷同β－氧化途徑，唯一不同的是經過幾次輪回后形成的五碳脂酰－CoA的中間體裂解為一個C－3的丙酰－CoA分子和一個C－2的乙酰－CoA。丙酰－CoA則轉化為琥珀酰－CoA進入檸檬酸循環(huán)。,,Mixtures of two fats – saturated (1) and unsaturated (6.5),,

60、,,0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0,,,,,,,,,,,,50:50 Mixture,DE (MJ/kg),,,DE (MJ/kg),,,,50:50 Mixture,U/S,Proportion of Oil,Fig 4: “Synergism”,,,,1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0

61、 U/S0 0.45 0.66 0.82 0.90 0.96 1.0 Proportion of unsaturated oil in blend,Ratio U/S Use non-linear responseProportion of two so

62、urces Use linear response,,,,,,,,,,,,,,,Fig 5: DE / AME – Effect of Unsaturation,,,0 200 400 600 800 1000,,,,,,,Free Fatty Acid (g/kg),,,,,,TheoryPractice,DE / AME,Fig 6 DE

63、 /AME – Effect of FFA,Fig 9 DE - Effect of U/S and age,Wiseman et al 1998,Prediction: Pigs Young = 15kg; Old = Grower/finisher,,Fig 10 AME:effect of chain length (Palm Kernel / coconut Oil,PK / CO Acid